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1、目目 錄錄第十三章第十三章核苷酸代謝核苷酸代謝Nucleotide Metabolism目目 錄錄體外實驗資料：體外實驗資料：19091934年，美國生物化學家年，美國生物化學家Owen證明，核酸證明，核酸的分解單位是核苷酸。的分解單位是核苷酸。1961年，美國生化學家年，美國生化學家Juan Oro模擬大氣放電，模擬大氣放電，在有氰化氫參加的反應體系中發(fā)現(xiàn)有氨基酸和腺在有氰化氫參加的反應體系中發(fā)現(xiàn)有氨基酸和腺嘌呤生成。嘌呤生成。1963年，年，Ponnamperuma在類似的實驗中也得到了在類似的實驗中也得到了腺嘌呤。后來，他又與腺嘌呤。后來，他又與Ruth Mariner、Carl Sag
2、an將腺嘌呤與核糖連接成為腺苷；再連接磷酸，得到將腺嘌呤與核糖連接成為腺苷；再連接磷酸，得到了腺苷三磷酸了腺苷三磷酸(ATP)。目目 錄錄體內(nèi)實驗資料：體內(nèi)實驗資料：早在演繹核苷酸生物合成前，生物化學家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)早在演繹核苷酸生物合成前，生物化學家就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)動物會排泄動物會排泄3種不同的含氮廢物，即種不同的含氮廢物，即NH3、尿素和尿、尿素和尿酸。尿酸就是嘌呤化合物的代謝產(chǎn)物。酸。尿酸就是嘌呤化合物的代謝產(chǎn)物。在在1950年間，年間，John M.Buchanan和和G.Robert Greenberg采用同位素示蹤結合嘌呤核苷酸降解物采用同位素示蹤結合嘌呤核苷酸降解物尿酸分析證明，嘌呤分子的
3、原子尿酸分析證明，嘌呤分子的原子N1來自門冬氨酸，來自門冬氨酸，N3和和N9來自谷氨酰胺等，完成了嘌呤生物合成過程的來自谷氨酰胺等，完成了嘌呤生物合成過程的演繹。更為重要的是，他們還發(fā)現(xiàn)嘌呤不是以游離含演繹。更為重要的是，他們還發(fā)現(xiàn)嘌呤不是以游離含氮堿，而是以核苷酸形式在體內(nèi)合成的。氮堿，而是以核苷酸形式在體內(nèi)合成的。這些發(fā)現(xiàn)促進了對核苷酸代謝相關疾病的認識。這些發(fā)現(xiàn)促進了對核苷酸代謝相關疾病的認識。目目 錄錄1987年，科學家確定年，科學家確定Lesch-Nyhan綜合征與次黃嘌綜合征與次黃嘌呤呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（HGPRT）缺陷有關。至今）缺陷有關。至今已發(fā)現(xiàn)，
4、核苷酸的合成和分解代謝障礙與很多遺傳性、已發(fā)現(xiàn)，核苷酸的合成和分解代謝障礙與很多遺傳性、代謝性疾病有關。代謝性疾病有關。模擬核苷酸組成成分，如取代堿基、核苷和核苷酸模擬核苷酸組成成分，如取代堿基、核苷和核苷酸的類似物已發(fā)展為在臨床上常用、有效的抗代謝藥物。的類似物已發(fā)展為在臨床上常用、有效的抗代謝藥物。目目 錄錄第一節(jié)第一節(jié)核苷酸代謝概論核苷酸代謝概論Outline for Nucleotide Metabolism目目 錄錄一、核苷酸具有多種生物學功能一、核苷酸具有多種生物學功能核苷酸是核酸（核苷酸是核酸（RNA和和DNA）的活性前體物質(zhì)）的活性前體物質(zhì) 核苷酸衍生物核苷酸衍生物作為活性中間
5、物參與生物合成過程作為活性中間物參與生物合成過程高能化合物高能化合物ATP 與與GTP可為細胞代謝提供能量可為細胞代謝提供能量 腺嘌呤核苷酸是很多輔酶的組成成分腺嘌呤核苷酸是很多輔酶的組成成分目目 錄錄核苷酸和核苷以介質(zhì)形式參與生理功能調(diào)節(jié)核苷酸和核苷以介質(zhì)形式參與生理功能調(diào)節(jié)鳥嘌呤核苷可構成核酸的特殊結構鳥嘌呤核苷可構成核酸的特殊結構 cAMP、cGMP和和GTP/GDP參與胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導參與胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導目目 錄錄l從頭合成途徑從頭合成途徑(de novo synthesis pathway)l補救合成途徑補救合成途徑(salvage synthesis pathway)二、核苷酸的合成代
6、謝有從頭合成和二、核苷酸的合成代謝有從頭合成和補救合成兩種途徑補救合成兩種途徑目目 錄錄食物核蛋白食物核蛋白胃酸胃酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)核酸（核酸（RNA及及DNA）單核苷酸單核苷酸水解水解3，5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵H2O胰核酸酶胰核酸酶（磷酸二酯酶）（磷酸二酯酶）核糖核酸酶（核糖核酸酶（RNase）脫氧核糖核酸酶脫氧核糖核酸酶(DNase)食物中核酸的消化食物中核酸的消化三、核苷酸的降解和補救合成具有重要三、核苷酸的降解和補救合成具有重要生物學意義生物學意義目目 錄錄胰、腸核苷酸酶（胰、腸核苷酸酶（nucleotidase）（磷酸單酯酶）（磷酸單酯酶）H2O磷酸磷酸核苷核苷堿基堿基戊糖（或戊糖戊糖
7、（或戊糖-1-磷酸）磷酸）核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶（nucleoside phosphorylase）核苷酶核苷酶(nucleosidase)（水解或磷酸解）（水解或磷酸解）核苷水解酶核苷水解酶（nucleoside hydrolase）H2OH3PO4單核苷酸單核苷酸目目 錄錄核苷酸的補救合成途徑回收利用現(xiàn)成的嘌核苷酸的補救合成途徑回收利用現(xiàn)成的嘌呤呤/嘧啶堿或核苷合成核苷酸。嘧啶堿或核苷合成核苷酸。細胞內(nèi)同樣存在核酸酶，使細胞內(nèi)部的核細胞內(nèi)同樣存在核酸酶，使細胞內(nèi)部的核酸逐步分解為核苷酸，或進一步分解為堿基、酸逐步分解為核苷酸，或進一步分解為堿基、戊糖和磷酸，以維持細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定。戊
8、糖和磷酸，以維持細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定。細胞內(nèi)核酸的消化細胞內(nèi)核酸的消化目目 錄錄R-5-P（5-磷酸核糖）磷酸核糖）PP-1-R-5-P（PRPP)（磷酸核糖焦磷酸）磷酸核糖焦磷酸）IMPATPAMPPRPP合合成酶成酶AMP GMP UMP TMPCTP嘌呤嘌呤/嘧啶堿嘧啶堿 嘌呤嘌呤/嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸四、磷酸核糖焦磷酸是從頭合成和補救四、磷酸核糖焦磷酸是從頭合成和補救合成途徑的交叉點合成途徑的交叉點目目 錄錄第二節(jié)第二節(jié)嘌呤核苷酸的合成與分解代謝嘌呤核苷酸的合成與分解代謝Anabolism and Catabolism of Purine Nucleotides 目目 錄錄l嘌呤核苷酸
9、的結構嘌呤核苷酸的結構GMPAMPIMP5P目目 錄錄一、嘌呤核苷酸從頭合成起始于一、嘌呤核苷酸從頭合成起始于5 5-磷磷酸核糖酸核糖嘌呤核苷酸的從頭合成途徑是指利用磷酸嘌呤核苷酸的從頭合成途徑是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物質(zhì)為原料，經(jīng)過一系列酶促反應，合成嘌呤核質(zhì)為原料，經(jīng)過一系列酶促反應，合成嘌呤核苷酸的途徑。苷酸的途徑。定義定義目目 錄錄嘌呤環(huán)的嘌呤環(huán)的C、N原子來自谷氨酰胺、天冬氨酸、原子來自谷氨酰胺、天冬氨酸、一碳單位和一碳單位和CO2 NCNCCCNNC123456789CO2甘氨 酸甲 ?；??；ㄒ惶紗挝唬┕劝滨０?/p>
10、 的 酰胺 基谷氨酰胺 的 酰胺 基(一 碳單位)天 冬氨酸 的 氨基天冬氨酸的氨基天冬氨酸的氨基甲?；柞；ㄒ惶紗挝唬ㄒ惶紗挝唬〤O2甘氨酸甘氨酸 甲?；柞；ㄒ惶紗挝唬ㄒ惶紗挝唬┕劝孵０返孽０坊劝孵０返孽０坊?谷胺酰胺的酰胺基谷胺酰胺的酰胺基 目目 錄錄器官定位：主要器官是器官定位：主要器官是肝，肝，其次是其次是小腸小腸和和胸腺。胸腺。細胞定位：胞質(zhì)細胞定位：胞質(zhì) 合成部位合成部位合成過程合成過程首先合成嘌呤核苷酸的共同前體首先合成嘌呤核苷酸的共同前體IMP，然后，然后由由IMP轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為AMP和和GMP。目目 錄錄IMP合成途徑可分為二階段合成途徑可分為二階段11步反應步反應
11、l 第一階段生成第一階段生成 5磷酸核糖磷酸核糖-1 -焦磷酸（焦磷酸（PRPP）5 -磷酸核糖與磷酸核糖與ATP，經(jīng)，經(jīng)PRPP激酶激酶(PRPPK；或稱或稱PRPP合成酶合成酶，PRPP synthetase)催化，生成催化，生成PRPP。l第二個階段生成第二個階段生成IMP（一）嘌呤核苷酸從頭合成途徑中最先合成的（一）嘌呤核苷酸從頭合成途徑中最先合成的核苷酸是核苷酸是IMP目目 錄錄R-5-P（5-磷酸核糖）磷酸核糖）PP-1-R-5-P（PRPP)（磷酸核糖焦磷酸）磷酸核糖焦磷酸）谷氨酰胺谷氨酰胺 酰胺基酰胺基NN10甲酰四氫葉酸甲酰四氫葉酸天冬氨酸天冬氨酸-氨基氨基N甘氨酸甘氨酸二氧
12、化碳二氧化碳IMPH2N-1-R-5-P（PRA)（5-磷酸核糖胺）磷酸核糖胺）ATPAMPPRPP合成酶合成酶（PRPPK）谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸酰胺轉(zhuǎn)移酶酰胺轉(zhuǎn)移酶(GPAT)11目目 錄錄關鍵酶關鍵酶PRPP合成酶或稱合成酶或稱PRPP激酶（激酶（PRPPK）谷氨酰胺谷氨酰胺PRPP酰胺轉(zhuǎn)移酶酰胺轉(zhuǎn)移酶(GPAT)目目 錄錄IMP的合成過程的合成過程 GAR合成酶合成酶轉(zhuǎn)甲?；皋D(zhuǎn)甲?；?FGAM合成酶合成酶AIR合成酶合成酶7891011目目 錄錄IMP生成總反應過程生成總反應過程目目 錄錄腺苷酸代琥珀酸合成酶腺苷酸代琥珀酸合成酶 IMP脫氫酶脫氫酶腺苷酸代琥珀酸裂解酶腺苷酸代
13、琥珀酸裂解酶 GMP合成酶合成酶目目 錄錄（二）（二）AMP和和GMP可由可由IMP轉(zhuǎn)變生成轉(zhuǎn)變生成目目 錄錄 嘌呤核苷酸從頭合成嘌呤核苷酸從頭合成并不是先合成嘌呤堿再與并不是先合成嘌呤堿再與核糖和磷酸結合生成核苷酸，而核糖和磷酸結合生成核苷酸，而是在磷酸核糖是在磷酸核糖分子上逐步合成的。分子上逐步合成的。IMP的合成需的合成需5個個ATP，6個高能磷酸鍵。個高能磷酸鍵。AMP或或GMP的合成又需的合成又需1個個ATP。嘌呤核苷酸從頭合成特點嘌呤核苷酸從頭合成特點:目目 錄錄 利用體內(nèi)游離的嘌呤或嘌呤核苷，經(jīng)過利用體內(nèi)游離的嘌呤或嘌呤核苷，經(jīng)過簡單的反應，合成嘌呤核苷酸的過程，稱為簡單的反應，
14、合成嘌呤核苷酸的過程，稱為補救合成（或重新利用）途徑。補救合成（或重新利用）途徑。二、二、嘌呤核苷酸補救合成有兩種方式嘌呤核苷酸補救合成有兩種方式補救合成途徑定義補救合成途徑定義目目 錄錄腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(adenine phosphoribosyl transferase,APRT)次黃嘌呤次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(hypoxanthine-guanine phosphoribosyl transferase,HGPRT)參與合成的酶參與合成的酶（一）（一）嘌呤與嘌呤與PRPP經(jīng)磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶催化經(jīng)磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶催化生成核苷酸生成核苷酸目目
15、錄錄腺嘌呤腺嘌呤+PRPPAMP+PPiAPRT次黃嘌呤次黃嘌呤+PRPPIMP+PPiHGPRT合成過程合成過程鳥嘌呤鳥嘌呤+PRPPHGPRTGMP+PPi目目 錄錄腺苷激酶腺苷激酶(adenosine kinase)腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷腺苷激酶腺苷激酶ATPADPAMP（二）（二）腺嘌呤核苷經(jīng)腺苷激酶催化生成腺嘌呤核苷經(jīng)腺苷激酶催化生成AMP參與合成的酶參與合成的酶目目 錄錄補救合成的生理意義補救合成的生理意義l補救合成節(jié)省從頭合成時的能量和一些氨補救合成節(jié)省從頭合成時的能量和一些氨基酸的消耗?；岬南摹體內(nèi)某些組織器官，如腦、骨髓等只能進體內(nèi)某些組織器官，如腦、骨髓等只能進行補救合
16、成。行補救合成。目目 錄錄嘌呤核苷酸的相互轉(zhuǎn)變嘌呤核苷酸的相互轉(zhuǎn)變IMPAMP腺苷酸代腺苷酸代琥珀酸琥珀酸XMPGMPNH3腺苷酸脫氨酶腺苷酸脫氨酶鳥苷酸還原酶鳥苷酸還原酶NADPH+H+NADP+NH3目目 錄錄核苷酸在核苷酸酶的作用下水解成核苷和磷酸核苷酸在核苷酸酶的作用下水解成核苷和磷酸 核苷在核苷磷酸化酶催化下磷酸解核苷在核苷磷酸化酶催化下磷酸解得到游離的得到游離的 嘌呤堿及嘌呤堿及1-磷酸核糖磷酸核糖 1-磷酸核糖在磷酸核糖變位酶的作用下可轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岷颂窃诹姿岷颂亲兾幻傅淖饔孟驴赊D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核糖，參與戊糖磷酸途徑；磷酸核糖，參與戊糖磷酸途徑；嘌呤堿嘌呤堿重新利重新利用或用或氧化成尿
17、酸氧化成尿酸三、嘌呤核苷酸經(jīng)分解代謝產(chǎn)生尿酸三、嘌呤核苷酸經(jīng)分解代謝產(chǎn)生尿酸AMPIMPGMPH2ONH3AMP脫氨酶脫氨酶AMP deaminaseNADP+NADPH+H+NH3GMP 還原酶還原酶GMP reductaseH2OPi核苷酸酶核苷酸酶nucleotidaseH2OPi核苷酸酶核苷酸酶nucleotidaseH2OPi核苷酸酶核苷酸酶nucleotidase腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷adenosine次黃嘌呤核苷次黃嘌呤核苷inosine鳥嘌呤核苷鳥嘌呤核苷guanosineH2ONH3腺嘌呤核苷脫氨酶腺嘌呤核苷脫氨酶adenosine deaminasePi核糖核糖1磷酸磷酸核苷
18、磷酸化酶核苷磷酸化酶nucleoside phosphorylasePi核糖核糖1磷酸磷酸核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶nucleoside phosphorylase次黃嘌呤次黃嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤目目 錄錄體內(nèi)嘌呤核苷酸體內(nèi)嘌呤核苷酸的分解代謝主要的分解代謝主要在肝、小腸及腎在肝、小腸及腎中進行。中進行。目目 錄錄次黃嘌呤次黃嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤H2O+NAD+NADH+H+黃嘌呤脫氫酶黃嘌呤脫氫酶xanthine dehydrogenase黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶xanthine oxidaseO2+H2O H2O2鳥嘌呤脫氨酶鳥嘌呤脫氨酶guanosine deaminase H2O NH3黃嘌呤黃
19、嘌呤xanthine黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶xanthine oxidaseO2+H2O H2O2尿酸尿酸uric acid目目 錄錄從頭合成途徑反饋抑制調(diào)節(jié)從頭合成途徑反饋抑制調(diào)節(jié) 5 PR,ATPPRPPKPRPPPRAIMPXMPASGMPAMPGDPADPGTPATP+_GMPSIMPD_GPAT+ASS_5 PR,ATPPRPPKPRPPPRAIMPXMPASGMPAMPGDPADPGTPATP+_GMPSIMPD_ _ _ _GPAT+ASS_ _ _ _四、嘌呤核苷酸的合成代謝受反饋抑制調(diào)節(jié)四、嘌呤核苷酸的合成代謝受反饋抑制調(diào)節(jié)目目 錄錄APRT受受AMP的反饋抑制的反饋抑制HG
20、PRT受受IMP與與GMP的反饋抑制的反饋抑制補救合成途徑反饋調(diào)節(jié)補救合成途徑反饋調(diào)節(jié)目目 錄錄Anabolism and Catabolism of Pyrimidine Nucleotides第三節(jié)第三節(jié)嘧啶核苷酸的合成與分解代謝嘧啶核苷酸的合成與分解代謝目目 錄錄l嘧啶核苷酸的結構嘧啶核苷酸的結構目目 錄錄 嘧啶核苷酸的從頭合成嘧啶核苷酸的從頭合成肝肝細胞胞液細胞胞液和線粒體和線粒體 嘧啶核苷酸的從頭合成是指利用磷酸嘧啶核苷酸的從頭合成是指利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物質(zhì)為原料，經(jīng)過一系列酶促反應，合單物質(zhì)為原料，經(jīng)過一系列酶促反應，
21、合成嘧啶核苷酸的途徑。成嘧啶核苷酸的途徑。定義定義合成部位合成部位一、嘧啶核苷酸的從頭合成過程比嘌呤一、嘧啶核苷酸的從頭合成過程比嘌呤核苷酸簡單核苷酸簡單目目 錄錄嘧啶合成的元素來源嘧啶合成的元素來源氨基甲氨基甲酰磷酸酰磷酸天冬氨酸天冬氨酸合成原料來源合成原料來源目目 錄錄與嘌呤核苷酸的從頭合成途徑不同，嘧啶核苷酸與嘌呤核苷酸的從頭合成途徑不同，嘧啶核苷酸的合成是先合成含嘧啶環(huán)的乳清酸的合成是先合成含嘧啶環(huán)的乳清酸(OA)；OA再再與與PRPP結合成為結合成為乳清酸核苷酸（乳清酸核苷酸（orotidine-5-phoshate，OMP），然后再生成，然后再生成UMP。胞嘧啶核苷酸、胸腺嘧啶核苷
22、酸由胞嘧啶核苷酸、胸腺嘧啶核苷酸由UMP轉(zhuǎn)變而成。轉(zhuǎn)變而成。合成途徑合成途徑目目 錄錄谷氨酰胺谷氨酰胺+HCO3-氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶II，CPS II2ATP2ADP+Picarbamoyl phosphate synthetase II谷氨酸谷氨酸氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸carbamoyl phosphate,CP（一）（一）UMP的從頭合成可分為的從頭合成可分為6 6步反應步反應目目 錄錄CPS-ICPS-II肝肝細細胞胞線線粒粒體體中中氨氨N-乙乙酰酰谷谷氨氨酸酸胞胞液液（所所有有細細胞胞）谷谷氨氨酰酰胺胺無無分分布布氮氮源源變變構構激激活活劑劑功功能能尿尿素素合合成成
23、嘧嘧啶啶 合合成成CPS-ICPS-II肝肝細細胞胞線線粒粒體體中中氨氨N-乙乙酰酰谷谷氨氨酸酸胞胞液液（所所有有細細胞胞）谷谷氨氨酰酰胺胺無無分分布布氮氮源源變變構構激激活活劑劑功功能能尿尿素素合合成成嘧嘧啶啶 合合成成氨氨基基甲甲酰酰磷磷酸酸合合成成酶酶 I、II 的的區(qū)區(qū)別別*在細菌細胞中只有一種氨基甲酰磷酸合成酶，生成在細菌細胞中只有一種氨基甲酰磷酸合成酶，生成的的CP用于精氨酸和嘧啶的合成用于精氨酸和嘧啶的合成天冬氨酸轉(zhuǎn)氨基甲酰酶天冬氨酸轉(zhuǎn)氨基甲酰酶 ATCaseaspartate transcarbamoylase二清乳清酸酶二清乳清酸酶dihydroorotaseaspartic
24、 acidcarbamoyl phosphate,CPcarbamoyl aspartatedihydroorotic acid（DHOA）DHOA脫氫酶脫氫酶(DHOA dehydrogenase)orotic acid(OA)乳清酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶乳清酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶 Orotate phosphoribosyl Transferase (OPRT)orotidine 5-monophosphateOMP 脫羧酶脫羧酶(OMPD)decarboxylaseuridine 5-monophosphate目目 錄錄目目 錄錄（二）（二）CTP來源于來源于UTP的氨基化的氨基化ATPADP尿苷酸激
25、酶尿苷酸激酶(UMPK)UMP kinaseUDP二磷酸核苷激酶二磷酸核苷激酶(NDPK)nucleoside diphosphate kinaseATPADPCTP合成酶合成酶(CTPS)CTP synthetase谷氨酰胺谷氨酰胺ATP谷氨酸谷氨酸ADP+PiUTPPP目目 錄錄（三）（三）dTMP來源于來源于dUMP的甲基化的甲基化dTMP合酶合酶dTMP synthaseN5,N10-甲烯甲烯FH4FH2FH2還原酶還原酶FH4NADP+NADPH+H+dUMPdTMPUDP脫氧核苷酸還原酶脫氧核苷酸還原酶dUDPCTPCDPdCDPdCMPRibonucleotide reducta
26、se 脫氧核苷酸還原酶脫氧核苷酸還原酶Ribonucleotide reductasedCMP deaminasedCMP脫氨酶脫氨酶H2OPi目目 錄錄二、嘧啶核苷酸的補救合成途徑與嘌呤二、嘧啶核苷酸的補救合成途徑與嘌呤核苷酸類似核苷酸類似（一）嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶催化部分嘧啶堿（一）嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶催化部分嘧啶堿基與基與PRPP 生成嘧啶核苷酸生成嘧啶核苷酸 PRPP +嘧啶嘧啶(U,T,OA)(UMP+OMP)+PPi嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（Phosphoribosyl transferase）目目 錄錄（二）嘧啶核苷激酶催化嘧啶核苷轉(zhuǎn)變成（二）嘧啶核苷激酶催化嘧啶核苷轉(zhuǎn)變
27、成嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸尿嘧啶核苷尿嘧啶核苷胞嘧啶核苷胞嘧啶核苷UMP CMP尿苷激酶、尿苷激酶、MgMg2+2+ATPADP脫氧胸腺嘧啶核苷脫氧胸腺嘧啶核苷dTMP胸苷激酶、胸苷激酶、MgMg2+2+ATPADP胸苷激酶的活性與細胞增殖狀態(tài)密切相關，胸苷激酶的活性與細胞增殖狀態(tài)密切相關，在正常肝中活性很低，再生肝中活性升高，惡在正常肝中活性很低，再生肝中活性升高，惡性腫瘤中明顯升高，并與惡性程度有關。性腫瘤中明顯升高，并與惡性程度有關。目目 錄錄嘧啶堿嘧啶堿嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核苷核苷 核苷酸酶核苷酸酶PPi1-磷酸核糖磷酸核糖核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶三、嘧啶核苷酸經(jīng)分解產(chǎn)生小分子三、嘧啶核苷
28、酸經(jīng)分解產(chǎn)生小分子可溶性物質(zhì)可溶性物質(zhì)目目 錄錄胞嘧啶的分解代謝胞嘧啶的分解代謝目目 錄錄胸腺嘧啶的分解代謝胸腺嘧啶的分解代謝目目 錄錄胞嘧啶胞嘧啶NH3尿嘧啶尿嘧啶二氫尿嘧啶二氫尿嘧啶 H2OCO2+NH3-丙氨酸丙氨酸胸腺嘧啶胸腺嘧啶-脲基異丁酸脲基異丁酸-氨基異丁酸氨基異丁酸H2O丙二酸單酰丙二酸單酰CoA乙酰乙酰CoATAC肝肝尿素尿素甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA琥珀酰琥珀酰CoATAC糖異生糖異生目目 錄錄哺乳類動物是哺乳類動物是CPS II細菌中，則是細菌中，則是ATCasel關鍵酶：關鍵酶：l底物調(diào)節(jié)底物調(diào)節(jié):l產(chǎn)物反饋抑制性調(diào)節(jié)產(chǎn)物反饋抑制性調(diào)節(jié):UMP反饋抑制反饋抑制C
29、PS II UMP和和CTP反饋抑制反饋抑制ATCase ADP和和GDP反饋抑制反饋抑制PRPPK CTP反饋抑制反饋抑制CTPS ATP激活激活PRPPK和和CPS IIPRPP激活激活OPRT四、嘧啶核苷酸合成代謝受精細調(diào)節(jié)四、嘧啶核苷酸合成代謝受精細調(diào)節(jié)目目 錄錄嘧嘧啶啶核核苷苷酸酸從從頭頭合合成成的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)目目 錄錄第四節(jié)第四節(jié)體內(nèi)核苷酸的轉(zhuǎn)化體內(nèi)核苷酸的轉(zhuǎn)化 The Conversion of Nucleotides in vivo 目目 錄錄一、核糖核苷二磷酸還原成脫氧核糖一、核糖核苷二磷酸還原成脫氧核糖核苷酸核苷酸在核苷二磷酸水平上進行在核苷二磷酸水平上進行N代表代表A、G、
30、U、C等堿基等堿基ribonucleotide reductase目目 錄錄dNDP+ATP 激酶激酶dNTP+ADP二磷酸脫氧核苷二磷酸脫氧核苷NDPdNDP二磷酸核糖核苷二磷酸核糖核苷核糖核苷酸還原酶，核糖核苷酸還原酶，Mg2+還原型硫氧化還原型硫氧化還原蛋白還原蛋白-(SH)2氧化型硫氧氧化型硫氧化還原蛋白化還原蛋白SSNADP+NADPH+H+硫氧化還原蛋白還原酶硫氧化還原蛋白還原酶（FAD）脫氧核苷酸的生成脫氧核苷酸的生成目目 錄錄脫氧核苷二磷酸的合成脫氧核苷二磷酸的合成目目 錄錄 當某個特定的當某個特定的NDP在核糖核苷酸還在核糖核苷酸還原酶催化下還原成原酶催化下還原成dNDP時，
31、需要特異時，需要特異NTP來促進該反應的發(fā)生，同時其他的來促進該反應的發(fā)生，同時其他的NTP又能抑制該酶的活性，以此維持各種又能抑制該酶的活性，以此維持各種脫氧核糖核苷酸合成反應的平衡進行。脫氧核糖核苷酸合成反應的平衡進行。目目 錄錄dTMP合酶合酶dTMP synthasedUMPdTMPdTMP的生成的生成 目目 錄錄二、核苷二二、核苷二磷酸磷酸和和核苷核苷三磷酸可以相互轉(zhuǎn)化三磷酸可以相互轉(zhuǎn)化 4種核苷（或脫氧核苷）一磷酸可以分別在種核苷（或脫氧核苷）一磷酸可以分別在特異的核苷一磷酸激酶作用下，由特異的核苷一磷酸激酶作用下，由ATP供給磷供給磷酸基，而轉(zhuǎn)變成核苷（或脫氧核苷）二磷酸。酸基，
32、而轉(zhuǎn)變成核苷（或脫氧核苷）二磷酸。例如：例如：AMP激酶激酶AMP+ATPADP+ADP目目 錄錄 NDP激酶可以催化所有嘌呤、嘧啶的激酶可以催化所有嘌呤、嘧啶的核糖或脫氧核糖核苷二、三磷酸之間的轉(zhuǎn)化。核糖或脫氧核糖核苷二、三磷酸之間的轉(zhuǎn)化。核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶(nucleoside diphosphate kinase,NDP kinase)XDP+YTPXTP+YDP目目 錄錄第五節(jié)第五節(jié)核苷酸代謝與醫(yī)學的關系核苷酸代謝與醫(yī)學的關系Nucleotide Metabolism and Medicine 目目 錄錄一、核苷酸代謝障礙可引發(fā)多種疾病一、核苷酸代謝障礙可引發(fā)多種疾?。ㄒ唬┒?/p>
33、種遺傳性疾病與核苷酸代謝缺陷有關（一）多種遺傳性疾病與核苷酸代謝缺陷有關1HGPRT缺陷引起缺陷引起Lesch Nyhan 綜合征綜合征 次黃嘌呤次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（HGPRT）基因缺陷引起嘌呤核苷酸補救合成途徑障礙，腦合基因缺陷引起嘌呤核苷酸補救合成途徑障礙，腦合成嘌呤核苷酸能力低下，造成中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育不成嘌呤核苷酸能力低下，造成中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育不良。良。此綜合征以高尿酸血癥（此綜合征以高尿酸血癥（hyperuricemia）及）及神經(jīng)系統(tǒng)癥狀為特征，重癥病例中常表現(xiàn)出舉止異神經(jīng)系統(tǒng)癥狀為特征，重癥病例中常表現(xiàn)出舉止異常、自咬口唇、手指，又稱常、自咬口唇、
34、手指，又稱自毀容貌癥自毀容貌癥。目目 錄錄2 2腺苷脫氨酶缺陷引起重癥聯(lián)合免疫缺陷腺苷脫氨酶缺陷引起重癥聯(lián)合免疫缺陷腺苷脫氨酶（腺苷脫氨酶（ADA）缺陷是本病主要原因。）缺陷是本病主要原因。ADA的底物是腺苷和脫氧腺苷，產(chǎn)物是次黃苷和的底物是腺苷和脫氧腺苷，產(chǎn)物是次黃苷和脫氧次黃苷。脫氧次黃苷。ADA缺陷致使脫氧腺苷堆積，在脫氧腺缺陷致使脫氧腺苷堆積，在脫氧腺苷激酶的作用下生成苷激酶的作用下生成dAMP，在核苷酸激酶的催化下，在核苷酸激酶的催化下，生成生成dADP和和dATP。過多的。過多的dATP抑制核糖核苷酸還原抑制核糖核苷酸還原酶，導致酶，導致dGDP、dCDP以及以及dTTP生成減少。
35、生成減少。4種脫氧種脫氧核苷酸的不平衡導致核苷酸的不平衡導致DNA的合成受阻。繼而導致的合成受阻。繼而導致B細細胞和胞和T細胞的聯(lián)合缺陷?；颊咝叵傥s，免疫功能低下，細胞的聯(lián)合缺陷?；颊咝叵傥s，免疫功能低下，骨骼發(fā)育異常。骨骼發(fā)育異常。目目 錄錄3.乳清酸尿癥與嘧啶核苷酸代謝異常有關乳清酸尿癥與嘧啶核苷酸代謝異常有關 嘧啶核苷酸代謝障礙可能引起嘧啶中間代謝產(chǎn)物增加，嘧啶核苷酸代謝障礙可能引起嘧啶中間代謝產(chǎn)物增加，但表現(xiàn)異常的病例不多見。但表現(xiàn)異常的病例不多見。乳清酸尿癥是其中之一乳清酸尿癥是其中之一 。II型乳清酸尿癥僅涉及乳清酸核苷酸脫羧酶，癥狀較型乳清酸尿癥僅涉及乳清酸核苷酸脫羧酶，癥狀
36、較輕。輕。I型乳清酸尿癥涉及乳清酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶型乳清酸尿癥涉及乳清酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(OPRT)或或乳清酸核苷酸脫羧酶乳清酸核苷酸脫羧酶(OMP decarxylase)缺陷。酶的缺陷。酶的活性障礙，導致血中乳清酸堆積、尿嘧啶核苷酸合活性障礙，導致血中乳清酸堆積、尿嘧啶核苷酸合成減少、胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶核苷酸合成也受成減少、胞嘧啶核苷酸和胸腺嘧啶核苷酸合成也受影響，影響，RNA和和DNA合成不足。臨床上應用胞苷和尿合成不足。臨床上應用胞苷和尿苷能獲得很好的療效。苷能獲得很好的療效。目目 錄錄4.4.葉酸缺乏導致新生兒脊柱裂葉酸缺乏導致新生兒脊柱裂 新生兒脊柱裂是一類典型新生兒缺陷，其成因在
37、于發(fā)新生兒脊柱裂是一類典型新生兒缺陷，其成因在于發(fā)育早期神經(jīng)管功能的不完整或紊亂。多項研究顯示，孕婦育早期神經(jīng)管功能的不完整或紊亂。多項研究顯示，孕婦在妊娠前在妊娠前3個月若膳食中補充攝入葉酸，則可降低新生兒個月若膳食中補充攝入葉酸，則可降低新生兒70%的疾病風險。這顯示了葉酸的多種衍生物在合成的疾病風險。這顯示了葉酸的多種衍生物在合成DNA前體物質(zhì)的過程中的重要作用。前體物質(zhì)的過程中的重要作用。目目 錄錄（二）高尿酸血癥可引起痛風（二）高尿酸血癥可引起痛風血中尿酸水平超過溶解能力就稱為高尿酸血癥血中尿酸水平超過溶解能力就稱為高尿酸血癥(hyperuricemia)。血中的尿酸及尿酸鹽統(tǒng)稱血中
38、的尿酸及尿酸鹽統(tǒng)稱尿酸尿酸。正常成人。正常成人血漿尿酸含量約為血漿尿酸含量約為0.120.36mmol/L。當血中。當血中尿酸含量超過尿酸含量超過0.64 mmol/L時，尿酸鹽晶體即可時，尿酸鹽晶體即可沉積于關節(jié)、軟組織及腎等處，而導致關節(jié)炎、沉積于關節(jié)、軟組織及腎等處，而導致關節(jié)炎、尿路結石及腎疾病。尿酸沉積引起疼痛稱為尿路結石及腎疾病。尿酸沉積引起疼痛稱為痛痛風癥（風癥（gout）。目目 錄錄 痛風可能是一種多基因病，該病發(fā)病有家痛風可能是一種多基因病，該病發(fā)病有家族遺傳傾向，可能涉及族遺傳傾向，可能涉及HGPRT、PRPP激酶、激酶、谷氨酰胺谷氨酰胺PRPP酰胺基轉(zhuǎn)移酶酰胺基轉(zhuǎn)移酶(G
39、PAT)、葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶(G6PC)、黃嘌呤脫氫酶、黃嘌呤脫氫酶(XDH)、黃嘌、黃嘌呤氧化酶。呤氧化酶。目目 錄錄v大部分患者的高尿酸血癥是腎尿酸排泄減少大部分患者的高尿酸血癥是腎尿酸排泄減少所致，只有所致，只有10%的患者是尿酸生成過多。的患者是尿酸生成過多。v葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶缺陷時，磷酸酶缺陷時，G-6-P轉(zhuǎn)化成葡萄轉(zhuǎn)化成葡萄糖過程受阻，糖過程受阻，G-6-P轉(zhuǎn)向磷酸戊糖途徑生成過轉(zhuǎn)向磷酸戊糖途徑生成過多的多的5-磷酸核糖，它是生成磷酸核糖，它是生成PRPP的原料。的原料。v HGPRT有部分缺陷時，嘌呤核苷酸的補救有部分缺陷時，嘌呤核苷酸的補救合成障礙，產(chǎn)生的
40、合成障礙，產(chǎn)生的IMP、GMP、GDP減少，減少，對嘌呤核苷酸從頭合成途徑中的對嘌呤核苷酸從頭合成途徑中的PPRTK、GPAT抑制減弱，導致嘌呤核苷酸從頭合成抑制減弱，導致嘌呤核苷酸從頭合成增多。增多。目目 錄錄鳥嘌呤鳥嘌呤次黃嘌呤次黃嘌呤黃嘌呤黃嘌呤尿酸尿酸黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶別嘌呤醇別嘌呤醇臨床上用臨床上用別嘌呤醇別嘌呤醇(allopurinol)治療痛風癥有一定療效。治療痛風癥有一定療效。目目 錄錄二、抗代謝物作用機制主要是阻斷核苷酸二、抗代謝物作用機制主要是阻斷核苷酸合成合成（一）抗代謝物多為核苷酸代謝重要底物或（一）抗代謝物多為核苷酸代謝重要底物或輔酶類似
41、物輔酶類似物 核苷酸的抗代謝物核苷酸的抗代謝物是一些嘌呤、嘧啶、是一些嘌呤、嘧啶、氨基酸、核苷和葉酸的類似物。它們主要以競氨基酸、核苷和葉酸的類似物。它們主要以競爭性抑制方式干擾、阻斷核苷酸合成代謝，或爭性抑制方式干擾、阻斷核苷酸合成代謝，或以假亂真摻入核酸，從而阻止核酸以及蛋白質(zhì)以假亂真摻入核酸，從而阻止核酸以及蛋白質(zhì)的生物合成。的生物合成。這些核苷酸代謝類似物不僅是研究生物化這些核苷酸代謝類似物不僅是研究生物化學代謝途徑的工具，也是治療某些疾病的有效學代謝途徑的工具，也是治療某些疾病的有效藥物。藥物。目目 錄錄 嘌呤核苷酸的抗代謝物嘌呤核苷酸的抗代謝物 嘌呤核苷酸的抗代謝物是一些嘌呤、氨基
42、酸嘌呤核苷酸的抗代謝物是一些嘌呤、氨基酸或葉酸等的類似物?；蛉~酸等的類似物。嘌呤類似物嘌呤類似物氨基酸類似物氨基酸類似物葉酸類似物葉酸類似物6-6-巰基嘌呤巰基嘌呤6-6-巰基鳥嘌呤巰基鳥嘌呤8-8-氮雜鳥嘌呤等氮雜鳥嘌呤等氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸等等氨蝶呤氨蝶呤氨甲蝶呤氨甲蝶呤等等一些人工合成的抗代謝物一些人工合成的抗代謝物目目 錄錄8-azaguanine，8-AG6-mercaptopurine，6-MP6-thioguanine，6-TG6-巰基嘌呤巰基嘌呤6-巰基鳥嘌呤巰基鳥嘌呤NNNHNSHNNNHNSHNH2NNNHNNONH28-氮雜鳥嘌呤氮雜鳥嘌呤嘌呤類似物嘌呤類似物次黃嘌呤次黃
43、嘌呤(H)6-巰基嘌呤巰基嘌呤(6-MP)目目 錄錄氮雜乙酰絲氨酸氮雜乙酰絲氨酸（azaserine，ASE）N+NCH2COOCH2CHNH2COOH谷氨酰胺（谷氨酰胺（glutamine）NH2COCH2CH2CHNH2COOH6-重氮重氮-5-氧正亮氨酸氧正亮氨酸（diazonorleucine，DAL）NCH2COCH2CH2CHNH2COOHN+氨基酸類似物氨基酸類似物目目 錄錄NNNNNH2NH2CH2NRCNHCOOHCHCH2CH2COOHOR HR CH3葉酸類似物葉酸類似物氨蝶呤氨蝶呤Aminopterin,APMethotrexate,MTX氨甲蝶呤氨甲蝶呤目目 錄錄嘧啶
44、核苷酸的抗代謝物嘧啶核苷酸的抗代謝物嘧啶類似物嘧啶類似物胸腺嘧啶胸腺嘧啶(T)5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶(5-FU)目目 錄錄某些改變了核糖結構的核苷類似物某些改變了核糖結構的核苷類似物目目 錄錄（二）抗代謝物（二）抗代謝物也可影響代謝旺盛的正常細胞也可影響代謝旺盛的正常細胞由于腫瘤細胞生長旺盛，因而攝取抗代謝物多，由于腫瘤細胞生長旺盛，因而攝取抗代謝物多，腫瘤細胞被阻礙或殺傷。但體內(nèi)代謝旺盛的組織細腫瘤細胞被阻礙或殺傷。但體內(nèi)代謝旺盛的組織細也受抗代謝物的影響，因而出現(xiàn)相應副作用。也受抗代謝物的影響，因而出現(xiàn)相應副作用。目目 錄錄（三）常見抗代謝物涉及多種作用機制（三）常見抗代謝物涉及多種作用機制
45、嘌呤類似物嘌呤類似物6-巰基嘌呤巰基嘌呤 嘧啶類似物嘧啶類似物5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶 核苷類似物阿糖胞苷核苷類似物阿糖胞苷 葉酸類似物氨基蝶呤和氨甲蝶呤葉酸類似物氨基蝶呤和氨甲蝶呤 甲酰甘氨酰甲酰甘氨酰胺核苷酸胺核苷酸（FGAR）PRPP谷氨酰胺谷氨酰胺（Gln）=PRA甘氨酰胺甘氨酰胺核苷酸核苷酸（GAR）=甲酰甘氨甲酰甘氨脒核苷酸脒核苷酸（FGAM）5-氨基異咪唑氨基異咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（AICAR）=5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（FAICAR）IMP次黃嘌呤次黃嘌呤（H）PRPPPPi=AMP=PRPPPPi=腺嘌呤（腺嘌呤（A）GMP=PRP
46、PPPi鳥嘌呤鳥嘌呤(G)6-MP6-MP6-MP6-MP6-MP6-MP1.嘌呤類似物嘌呤類似物6-巰基嘌呤（巰基嘌呤（6-mercaptopurine,6-MP）目目 錄錄甲酰甘氨酰甲酰甘氨酰胺核苷酸胺核苷酸（FGAR）PRPP谷氨酰胺谷氨酰胺（Gln）=PRA甘氨酰胺甘氨酰胺核苷酸核苷酸（GAR）=甲酰甘氨甲酰甘氨脒核苷酸脒核苷酸（FGAM）5-氨基異咪唑氨基異咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（AICAR）=5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（FAICAR）IMP次黃嘌呤次黃嘌呤（H）PRPPPPi=AMP=PRPPPPi=腺嘌呤（腺嘌呤（A）GMP=PRPPP
47、Pi鳥嘌呤鳥嘌呤(G)氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸氮雜絲氨酸目目 錄錄氨基酸類似物氮雜絲氨酸氨基酸類似物氮雜絲氨酸 目目 錄錄2嘧啶類似物嘧啶類似物5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶（5-fluorouridine,5-FU）5-氟尿嘧啶的結構與胸腺嘧啶相似，它在氟尿嘧啶的結構與胸腺嘧啶相似，它在體 內(nèi) 可 轉(zhuǎn) 變 為 脫 氧 氟 尿 嘧 啶 核 苷 一 磷 酸體 內(nèi) 可 轉(zhuǎn) 變 為 脫 氧 氟 尿 嘧 啶 核 苷 一 磷 酸（FdUMP）和氟尿嘧啶核苷三磷酸（）和氟尿嘧啶核苷三磷酸（FUTP）。）。FdUMP是胸腺核苷酸合酶的抑制劑，可使是胸腺核苷酸合酶的抑制劑，可使dTMP合成受阻
48、，合成受阻，DNA合成受到影響；合成受到影響；FUTP摻入摻入RNA分子后，異常的結構會破壞分子后，異常的結構會破壞RNA的功的功能，因而干擾蛋白質(zhì)的合成。臨床上對消化系能，因而干擾蛋白質(zhì)的合成。臨床上對消化系統(tǒng)腫瘤（食管癌、胃癌、腸癌、胰腺癌、肝癌）統(tǒng)腫瘤（食管癌、胃癌、腸癌、胰腺癌、肝癌）和乳腺癌療效較好。和乳腺癌療效較好。目目 錄錄3核苷類似物阿糖胞苷核苷類似物阿糖胞苷(arabinosyl cytosine,araC)阿糖胞阿糖胞(嘧啶核嘧啶核)苷能抑制苷能抑制CDP還原為還原為dCDP，從而阻礙，從而阻礙DNA的合成，也可深入的合成，也可深入DNA中干擾復制。臨床上用于治療成人急性粒
49、細胞中干擾復制。臨床上用于治療成人急性粒細胞性白血病或單核細胞白血病。性白血病或單核細胞白血病。目目 錄錄4葉酸類似物氨基蝶呤和氨甲蝶呤葉酸類似物氨基蝶呤和氨甲蝶呤 （methotrexate,MTX）氨基蝶呤和氨甲蝶呤都是葉酸類似物，氨基蝶呤和氨甲蝶呤都是葉酸類似物，能競爭性抑制二氫葉酸還原酶活性，使二氫葉能競爭性抑制二氫葉酸還原酶活性，使二氫葉酸不能還原為四氫葉酸，嘌呤核苷酸和酸不能還原為四氫葉酸，嘌呤核苷酸和dTMP的合成受阻，的合成受阻，DNA合成障礙，從而抑制了嘌合成障礙，從而抑制了嘌呤和嘧啶核苷酸的合成，故能干擾蛋白質(zhì)的合呤和嘧啶核苷酸的合成，故能干擾蛋白質(zhì)的合成。臨床用于治療兒童急性白血病和絨毛膜上成。臨床用于治療兒童急性白血病和絨毛膜上皮癌。皮癌。目目 錄錄甲酰甘氨酰甲酰甘氨酰胺核苷酸胺核苷酸（FGAR）PRPP谷氨酰胺谷氨酰胺（Gln）=PRA甘氨酰胺甘氨酰胺核苷酸核苷酸（GAR）=甲酰甘氨甲酰甘氨脒核苷酸脒核苷酸（FGAM）5-氨基異咪唑氨基異咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（AICAR）=5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（FAICAR）IMP次黃嘌呤次黃嘌呤（H）PRPPPPi=AMP=PRPPPPi=腺嘌呤（腺嘌呤（A）GMP=PRPPPPi鳥嘌呤鳥嘌呤(G)MTXMTX目目 錄錄
生物化學課件：第13章 核苷酸代謝
