生物化學(xué)：第四章 生物氧化與氧化磷酸化

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1、l l緒論緒論緒論緒論l l第一章第一章第一章第一章 蛋白質(zhì)化學(xué)蛋白質(zhì)化學(xué)蛋白質(zhì)化學(xué)蛋白質(zhì)化學(xué)l l第二章第二章第二章第二章 核酸化學(xué)核酸化學(xué)核酸化學(xué)核酸化學(xué)l l第三章第三章第三章第三章 酶化學(xué)酶化學(xué)酶化學(xué)酶化學(xué)l l第四章第四章第四章第四章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化l l第五章第五章第五章第五章 糖代謝糖代謝糖代謝糖代謝l l第六章第六章第六章第六章 脂類代謝脂類代謝脂類代謝脂類代謝l l第七章第七章第七章第七章 蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝l l第八

2、章第八章第八章第八章 核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝l l第九章第九章第九章第九章 核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成l l第十章第十章第十章第十章 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成l l第十一章第十一章第十一章第十一章 物質(zhì)代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)生物化學(xué)生物化學(xué)目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述第二節(jié)第二節(jié) 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化（一）（一）（一）（一）概念概念概念概

3、念 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成成成成COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）。）。）。）。l l又稱又稱又稱又稱“細(xì)胞氧化細(xì)胞氧化細(xì)胞氧化細(xì)胞氧化”或或或或“細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼

4、吸細(xì)胞呼吸”。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念（二）生物氧化的特點(diǎn)（二）生物氧化的特點(diǎn)（二）生物氧化的特點(diǎn)（二）生物氧化的特點(diǎn)1 1 1 1、反應(yīng)條件溫和；、反應(yīng)條件溫和；、反應(yīng)條件溫和；、反應(yīng)條件溫和；2 2 2 2、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；3 3 3 3、氧化反應(yīng)分階段進(jìn)行，能量逐步釋放；、氧化反應(yīng)分階段進(jìn)行，能量逐步釋放；、氧化反應(yīng)分階段進(jìn)行，能量逐步釋放；、氧化反應(yīng)分階段進(jìn)行，能量逐步釋放；4 4 4 4、生生生生物物物物氧氧氧氧化

5、化化化釋釋釋釋放放放放的的的的能能能能量量量量與與與與磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化反反反反應(yīng)應(yīng)應(yīng)應(yīng)偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)聯(lián)聯(lián)，并并并并貯貯貯貯存存存存在在在在高高高高能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是ATPATPATPATP）中。）中。）中。）中。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念生物氧化反應(yīng)的部位：生物氧化反應(yīng)的部位：生物氧化反應(yīng)的部位：生物氧化反應(yīng)的部位：真核：真核：真核：真核：線粒體；線粒體；線粒體；線粒體；原核：原核：原核：原核：細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。方方方方式式式式：

6、糖糖糖糖、脂脂脂脂、蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)等等等等有有有有機(jī)機(jī)機(jī)機(jī)物物物物經(jīng)經(jīng)經(jīng)經(jīng)一一一一系系系系列列列列脫脫脫脫氫氫氫氫、加加加加水水水水等等等等反反反反應(yīng)應(yīng)應(yīng)應(yīng)，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變變變成成成成含含含含羧羧羧羧基基基基的的的的中中中中間間間間化化化化合合合合物物物物，然然然然后后后后在在在在酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下脫脫脫脫羧羧羧羧而生成而生成而生成而生成COCOCOCO2 2 2 2。類型類型類型類型：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+C

7、oASH+COCO2 2HH2 2N-CH-N-CH-COOCOOHHR R氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CHCH2 2-NH-NH2 2R RCOCOCOCO2 2 2 2的生成的生成的生成的生成（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O 的產(chǎn)生的產(chǎn)生的產(chǎn)生的產(chǎn)生第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念直接直接直接直接脫羧脫羧脫羧脫羧氧化氧化氧化氧化脫羧脫羧脫羧脫羧 代代代代謝謝謝謝物物物物在在在在脫脫脫

8、脫氫氫氫氫酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下脫脫脫脫下下下下的的的的氫氫氫氫由由由由相相相相應(yīng)應(yīng)應(yīng)應(yīng)的的的的氫氫氫氫載載載載體體體體（NADNADNADNAD+、NADPNADPNADPNADP+、FADFADFADFAD、FMNFMNFMNFMN等等等等）所所所所接接接接受受受受，再再再再通通通通過過過過一一一一系系系系列列列列遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體或或或或遞遞遞遞電電電電子子子子體體體體傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的氧氧氧氧而生成而生成而生成而生成H H H H2 2 2 2O O O O 。CHCH3 3CHCH2 2OHOHCHCH3

9、3CHOCHONADNAD+NADH+H NADH+H+乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶12 12 OO2 2NADNAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞鏈 HH2 2OO2e2eOO-2H2H+H H H H2 2 2 2O O O O的生成的生成的生成的生成（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O 的產(chǎn)生的產(chǎn)生的產(chǎn)生的產(chǎn)生第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念1 1、自由能（、自由能（、自由能（、自由

10、能（free energyfree energy）的概念）的概念）的概念）的概念物物物物理理理理意意意意義義義義：恒恒恒恒溫溫溫溫恒恒恒恒壓壓壓壓下下下下，體體體體系系系系中中中中能能能能對(duì)對(duì)對(duì)對(duì)環(huán)環(huán)環(huán)環(huán)境境境境作作作作功功功功的的的的那那那那部部部部分分分分能能能能量稱為量稱為量稱為量稱為自由能自由能自由能自由能，又稱，又稱，又稱，又稱GibbsGibbs自由能，用自由能，用自由能，用自由能，用GG表示表示表示表示)。=H TS=H TS 第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化自由

11、能的變化預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即：自由能的變化預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即：自由能的變化預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即：自由能的變化預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即：G0G0G0，未達(dá)平衡，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行；，未達(dá)平衡，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行；，未達(dá)平衡，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行；，未達(dá)平衡，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行；G=0G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。A B A B GG僅取決于反應(yīng)物與產(chǎn)物的自由能，與反應(yīng)途徑和反應(yīng)機(jī)制無關(guān)。僅取決于反應(yīng)物與產(chǎn)物的自由能，與反應(yīng)途徑和反應(yīng)機(jī)制無關(guān)。2、氧化還原電位、氧化還原電位生生物物氧氧化化屬屬于于氧氧化化還還原原反反應(yīng)應(yīng)，

12、失失去去電電子子的的物物質(zhì)質(zhì)為為還還原原劑劑；獲獲得得電子的物質(zhì)為電子的物質(zhì)為氧化劑氧化劑。物質(zhì)失去或得到電子的傾向用物質(zhì)失去或得到電子的傾向用氧化還原電位氧化還原電位(E)表示。表示。為比較不同物質(zhì)的電位，規(guī)定以為比較不同物質(zhì)的電位，規(guī)定以標(biāo)準(zhǔn)氫電極標(biāo)準(zhǔn)氫電極的電位為的電位為零零。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化2525，被平衡在，被平衡在0.1MPa H0.1MPa H2 2中，含有中，含有1 1 mol/L Hmol/L H+溶液中的鉑電極的電位。溶液中的鉑電極的電位。將

13、任何具有氧化還原能力的物質(zhì)與標(biāo)準(zhǔn)氫電極組成原電池，將任何具有氧化還原能力的物質(zhì)與標(biāo)準(zhǔn)氫電極組成原電池，即可測(cè)出該物質(zhì)的氧化還原電位即可測(cè)出該物質(zhì)的氧化還原電位E E。E為為負(fù)負(fù)值值表表明明待待測(cè)測(cè)物物質(zhì)質(zhì)能能將將電電子子傳傳遞遞給給H H+，作作為為還還原原劑劑；反反之之則為氧化劑。則為氧化劑。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化強(qiáng)的還原劑強(qiáng)的還原劑(如如NADH)具有一個(gè)負(fù)的電位，而強(qiáng)的氧化劑具有一個(gè)負(fù)的電位，而強(qiáng)的氧化劑(如如O2)則有一個(gè)正的氧化還原電位。則有一個(gè)正的氧化還原

14、電位。E愈大表明該物質(zhì)獲得電子的傾向愈大，愈大表明該物質(zhì)獲得電子的傾向愈大，E愈小則失去電子的愈小則失去電子的傾向愈大。傾向愈大。因此，在氧化還原體系中，電子總是因此，在氧化還原體系中，電子總是由低電位物質(zhì)流向高電位物質(zhì)。由低電位物質(zhì)流向高電位物質(zhì)。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述氧化還原電位與自由能之間的關(guān)系：氧化還原電位與自由能之間的關(guān)系：在在氧氧化化還還原原反反應(yīng)應(yīng)系系統(tǒng)統(tǒng)中中，標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)自自由由能能變變化化與與標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原電電位位變化之間存在下列關(guān)系：變化之間存在下列關(guān)系：GG=-n F E=-n F E n n為電子轉(zhuǎn)移數(shù)；為電子轉(zhuǎn)移數(shù)；F F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù)

15、(F=96.5 KJ/V(F=96.5 KJ/Vmol)mol)l一般將水解或基團(tuán)轉(zhuǎn)移時(shí)能夠釋放一般將水解或基團(tuán)轉(zhuǎn)移時(shí)能夠釋放21 kJ/mol21 kJ/mol以上自由能以上自由能（G-21 kJ/mol）的化合物稱為）的化合物稱為高能化合物高能化合物。l根據(jù)生物體內(nèi)根據(jù)生物體內(nèi)高能鍵高能鍵的特點(diǎn)分成以下幾種類型。的特點(diǎn)分成以下幾種類型。(一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能化合物三、高能化合物三、高能化合物三、高能化合物 1 1 1 1、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（、磷氧

16、鍵型（-O-O-O-OP)P)P)P)(1)(1)酰基磷酸化合物?；姿峄衔?2.3kJ/mol(一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物30.5kJ/mol 1 1、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（-O-OP)P)(一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（3 3）烯醇式磷

17、酸化合物）烯醇式磷酸化合物61.9 kJ/mol61.9 kJ/mol(一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物一）、生物體內(nèi)的高能化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物2 2、磷氮鍵型、磷氮鍵型 3 3、硫碳鍵型、硫碳鍵型 甲硫鍵型甲硫鍵型-31.4 kJ/mol-41.8 kJ/mol硫酯鍵型硫酯鍵型-43.1 kJ/mol(SAM)(SAM)ATPATP被被稱稱為為生生物物界界中中的的“能能量量貨貨幣幣”：生生物物氧氧化化過過程程中中釋釋放放的的能能量量一一般般不不能能直直

18、接接用用來來做做功功，而而是是先先形形成成高高能能磷磷酸酸化化合合物物ATPATP，然然后后再再水水解解生生成成ADPADP和和PiPi并釋放大量能量并釋放大量能量(G(G =-30.5kJ/=-30.5kJ/摩爾摩爾)。（二）、（二）、（二）、（二）、ATPATPATPATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物 ATPATPATPATP是細(xì)胞內(nèi)是細(xì)胞內(nèi)是細(xì)胞內(nèi)是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移磷酸基

19、團(tuán)轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體。的中間載體。的中間載體。的中間載體。PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油（二）（二）（二）（二）ATPATPATPATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（二）、

20、（二）、（二）、（二）、ATPATPATPATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸化合物 生物體內(nèi)，生物體內(nèi)，生物體內(nèi)，生物體內(nèi)，ATPATPATPATP處于不斷消耗和不斷補(bǔ)充的動(dòng)態(tài)平衡之中。處于不斷消耗和不斷補(bǔ)充的動(dòng)態(tài)平衡之中。處于不斷消耗和不斷補(bǔ)充的動(dòng)態(tài)平衡之中。處于不斷消耗和不斷補(bǔ)充的動(dòng)態(tài)平衡之中。第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物在細(xì)胞中，除了在細(xì)胞中，除了在細(xì)胞中，除了在細(xì)胞中，除了ATPATPATPATP作為主要

21、的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細(xì)胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細(xì)胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細(xì)胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換與利用。量轉(zhuǎn)換與利用。量轉(zhuǎn)換與利用。量轉(zhuǎn)換與利用。UTP UTP UTP UTP 多糖合成多糖合成多糖合成多糖合成CTP CTP CTP CTP 磷脂合成磷脂合成磷脂合成磷脂合成GTP GTP GTP GTP 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）一、線

22、粒體一、線粒體一、線粒體一、線粒體細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場(chǎng)所，細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場(chǎng)所，細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場(chǎng)所，細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場(chǎng)所，l l電子傳遞鏈?zhǔn)请娮觽鬟f鏈?zhǔn)请娮觽鬟f鏈?zhǔn)请娮觽鬟f鏈?zhǔn)且幌盗须娮虞d體按對(duì)電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對(duì)電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對(duì)電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對(duì)電子的親和力逐漸升高的順序排列組成的電子傳遞系統(tǒng)。高的順序排列組成的電子傳遞系統(tǒng)。高的順序排列組成的電子傳遞系統(tǒng)。高的順序排列組成的電子傳遞系統(tǒng)。由于它與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程相關(guān)，稱為由于它與細(xì)

23、胞攝取氧的呼吸過程相關(guān)，稱為由于它與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程相關(guān)，稱為由于它與細(xì)胞攝取氧的呼吸過程相關(guān)，稱為呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈。第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（electrelectron transfer chainon transfer chain，ETCETC）電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換相偶聯(lián)。電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換相偶聯(lián)。電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換相偶聯(lián)。電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換相偶聯(lián)。（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成1.1.黃素蛋白（黃素蛋白（黃素蛋白（黃素蛋白（flavopr

24、otein,FPflavoprotein,FP）2.2.鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（ironsulfur protein)ironsulfur protein)3 3.泛醌（泛醌（泛醌（泛醌（ubiquinoneubiquinone）4 4.細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（cytochromescytochromes）第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈1 1 1 1、黃素蛋白、黃素蛋白、黃素蛋白、黃素蛋白 特點(diǎn)特點(diǎn)特點(diǎn)特點(diǎn)：以以以以FADFAD或或或或FMNFMN為輔基。為輔基。為輔基。為輔基。類別類別

25、類別類別：NADHNADH脫氫酶脫氫酶脫氫酶脫氫酶(FMN)(FMN)琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶(FAD)(FAD)機(jī)理機(jī)理機(jī)理機(jī)理：FAD(FMN)FAD(FMN)HFAD(FMN)FAD(FMN)H2 2第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分4Fe4S4Cys 特特特特點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)點(diǎn)：含含含含有有有有FeFeFeFe和和和和對(duì)對(duì)對(duì)對(duì)酸酸酸酸不不不不穩(wěn)穩(wěn)穩(wěn)穩(wěn)定定定定的的的的S S S S原原原原子子子子，F(xiàn)eFeFeFe和

26、和和和S S S S常常常常以以以以等等等等摩摩摩摩爾爾爾爾存存存存在在在在，構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成成成FeFeFeFeS S S S中中中中心心心心（FeFeFeFe2 2 2 2S S S S2 2 2 2,FeFeFeFe4 4 4 4S S S S4 4 4 4 )，F(xiàn)eFeFeFe與與與與蛋白質(zhì)中的蛋白質(zhì)中的蛋白質(zhì)中的蛋白質(zhì)中的4 4 4 4個(gè)個(gè)個(gè)個(gè)CysCysCysCys殘基的巰基相連結(jié)。殘基的巰基相連結(jié)。殘基的巰基相連結(jié)。殘基的巰基相連結(jié)。2Fe2S4Cys2 2 2 2、鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理、鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理、鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理、鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理第二節(jié)電

27、子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+Fe2+-e+e（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 特點(diǎn)特點(diǎn)特點(diǎn)特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌苯醌苯醌苯醌，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜 雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)。苯醌是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分。3 3 3 3、CoQCoQC

28、oQCoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分CoQ+2H CoQH2傳遞電子機(jī)理：醌傳遞電子機(jī)理：醌/酚結(jié)構(gòu)互變酚結(jié)構(gòu)互變3 3 3 3、CoQCoQCoQCoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分

29、（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 類類類類別別別別:含含含含5 5種種種種（b b、c c、c c1 1、a a和和和和a a3 3)，a a和和和和a a3 3以以以以復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)合合合合物物物物存存存存在在在在于于于于電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈末末末末端端端端，可可可可將將將將電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞給給給給氧氧氧氧，因因因因此此此此亦亦亦亦稱稱稱稱其其其其為為為為末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶。4 4 4 4、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳

30、遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：+e+e Fe Fe3+3+FeFe2+2+-e -e +e +e Cu Cu2+2+Cu Cu+-e -e 4 4 4 4、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈 酶名稱酶名稱酶名稱酶名稱NADH-

31、CoQ NADH-CoQ NADH-CoQ NADH-CoQ 還原還原還原還原琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ-CoQ-CoQ還原酶還原酶還原酶還原酶CoQ-CytC CoQ-CytC CoQ-CytC CoQ-CytC 還原酶還原酶還原酶還原酶CytCytCytCyt氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶 輔基輔基輔基輔基 FMNFMNFMNFMN，F(xiàn)e-SFe-SFe-SFe-S FAD FAD FAD FAD，F(xiàn)e-SFe-SFe-SFe-S，CytbCytbCytbCytb 鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-SFe-SFe-SFe-S鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，CuCuCuCu復(fù)合體

32、復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體 呼呼呼呼吸吸吸吸鏈鏈鏈鏈中中中中的的的的電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞有有有有著著著著嚴(yán)嚴(yán)嚴(yán)嚴(yán)格格格格的的的的方方方方向向向向和和和和順順順順序序序序，即即即即電電電電子子子子從從從從E E E E 低低低低的的的的傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體依依依依次次次次通通通通過過過過E E E E 較較較較高高高高的的的的傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體逐逐逐逐步步步步流流流流向向向向氧氧氧氧原原原原子子子子，這這這這些些些些成成成成員員員員不不不不可可可可缺缺缺缺少，順序不可顛倒。少，順序不可

33、顛倒。少，順序不可顛倒。少，順序不可顛倒。（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈第二節(jié)電子傳遞鏈第二節(jié)電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈NADHCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等（FAD）（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白NADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素細(xì)胞色素b-c1-c-aa3 Fe S2H+M氧化

34、型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素細(xì)胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADHNADHFMNFMNCoQCoQFe-SFe-SCyt c1Cyt c1O2O2Cyt bCyt bCyt cCyt cCyt aa3Cyt aa3Fe-SFe-S FAD FADFe-SFe-S琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 IIII復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 IVIV復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 I I復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物 IIIIII抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A A氰化

35、物氰化物氰化物氰化物COCO魚藤酮魚藤酮魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥安密妥安密妥殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素A AHH2 2S S、R RN N3 3三、三、三、三、電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞抑抑抑抑制制制制劑劑劑劑第第二二節(jié)節(jié)電電子子傳傳遞遞鏈鏈第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化概念概念概念概念:利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化(o

36、oxidative phosphorylationxidative phosphorylation)。類別類別類別類別：底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化:高高高高能能能能中中中中間間間間代代代代謝謝謝謝物物物物通通通通過過過過酶酶酶酶促促促促磷磷磷磷酸酸酸酸基基基基團(tuán)團(tuán)團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移移移反應(yīng)直接把磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給反應(yīng)直接把磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給反應(yīng)直接把磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給反應(yīng)直接把磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給ADPADP生成生成生成生成ATPATP的過程。的過程。的過程。的過程。X XP PADPADPXHXHATPATP電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化:電電電電子子子子從從從從

37、NADHNADH或或或或者者者者FADHFADH2 2經(jīng)經(jīng)經(jīng)經(jīng)電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈傳傳傳傳遞遞遞遞到到到到分分分分子子子子氧氧氧氧形形形形成成成成水水水水，同同同同時(shí)時(shí)時(shí)時(shí)偶偶偶偶聯(lián)聯(lián)聯(lián)聯(lián)ADPADP磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化形形形形成成成成ATPATP，是是是是需需需需氧氧氧氧生物生物生物生物合成合成合成合成ATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降

38、（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降FADH22e-第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)呼吸鏈的呼吸鏈的偶聯(lián)部位偶聯(lián)部位-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/moLG =-n FE=-n FE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07 kJmol-1貯能效率貯能效率=91.5/220.07 100%=41.6%（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)

39、自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化NADHNADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化FADH22e-二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)放能放能G=-n FE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0 kJmol-1貯能效率貯能效率61/193100%=33.7%（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下

40、降（一）呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化FADHFADH2 2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化FADH22e-二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)磷磷磷磷氧氧氧氧比比比比指指指指生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化過過過過程程程程中中中中每每每每消消消消耗耗耗耗一一一一個(gè)個(gè)個(gè)個(gè)氧氧氧氧原原原原子子子子(或或或或每每每每對(duì)對(duì)對(duì)對(duì)電電電電子子子子通通通通過電子傳遞鏈傳遞至氧過電子傳遞鏈傳遞至氧過電子傳

41、遞鏈傳遞至氧過電子傳遞鏈傳遞至氧)所生成的所生成的所生成的所生成的ATPATPATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。分子數(shù)。分子數(shù)。（二）測(cè)定（二）測(cè)定（二）測(cè)定（二）測(cè)定P/OP/OP/OP/O比比比比第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化FADH22e-NADHNADH呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比:3:3FADHFADH2 2呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比:2:2二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)（一）線粒體偶聯(lián)因子（一）線粒體偶聯(lián)因子（一）線粒體偶聯(lián)因子（一）線粒

42、體偶聯(lián)因子F F F F0 0 0 0-F-F-F-F1 1 1 1l lF F F F1 1 1 1含有含有含有含有5 5 5 5種不同的亞基（種不同的亞基（種不同的亞基（種不同的亞基（3 3 3 3 3 3 3 3），），），），是合成是合成是合成是合成ATPATPATPATP的催化部位；的催化部位；的催化部位；的催化部位；l lF F F F0 0 0 0為一個(gè)疏水蛋白，含有質(zhì)子通道；為一個(gè)疏水蛋白，含有質(zhì)子通道；為一個(gè)疏水蛋白，含有質(zhì)子通道；為一個(gè)疏水蛋白，含有質(zhì)子通道；l lATPATPATPATP合酶。合酶。合酶。合酶。第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化

43、磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說l l要點(diǎn)：要點(diǎn)：要點(diǎn)：要點(diǎn)：a.a.a.a.呼呼呼呼吸吸吸吸鏈鏈鏈鏈中中中中的的的的電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體在在在在線線線線粒粒粒粒體體體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜中中中中有有有有著著著著特特特特定定定定的的的的不不不不對(duì)對(duì)對(duì)對(duì)稱稱稱稱分分分分布布布布，遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體和和和和遞遞遞遞電電電電子子子子體體體體是是是是間間間間隔隔隔隔交交交交替替替替排排排排列列列列的的的的，催催催催化化化化反反反反應(yīng)應(yīng)應(yīng)應(yīng)是是是是定定定定向的；向的；向的；向的；b.b.b

44、.b.利利利利用用用用在在在在電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈中中中中釋釋釋釋放放放放的的的的能能能能量量量量，復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)合合合合物物物物、中中中中的的的的遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體作作作作為為為為質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)子子子子泵泵泵泵，將將將將H H+從從從從線線線線粒粒粒粒體體體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜基基基基質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)定定定定向向向向地地地地泵泵泵泵至至至至內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜外側(cè)空間；外側(cè)空間；外側(cè)空間；外側(cè)空間；第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理要點(diǎn)：要點(diǎn)：要點(diǎn)：要點(diǎn)：c.c.c.c.線線線線粒粒粒粒體體體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜對(duì)

45、對(duì)對(duì)對(duì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)子子子子是是是是不不不不透透透透性性性性的的的的，在在在在線線線線粒粒粒粒體體體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)膜膜膜膜兩兩兩兩側(cè)側(cè)側(cè)側(cè)建建建建立立立立質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)子子子子濃濃濃濃度度度度梯梯梯梯度度度度，形形形形成成成成膜膜膜膜電電電電位位位位；跨跨跨跨膜膜膜膜的的的的質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)子子子子電電電電化化化化學(xué)學(xué)學(xué)學(xué)梯梯梯梯度度度度就就就就是是是是推推推推動(dòng)動(dòng)動(dòng)動(dòng)ATPATPATPATP合合合合成成成成的的的的原原原原動(dòng)動(dòng)動(dòng)動(dòng)力力力力，稱稱稱稱為為為為質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)子子子子推推推推動(dòng)力動(dòng)力動(dòng)力動(dòng)力；（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化

46、的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理d.d.當(dāng)當(dāng)存存在在足足夠夠高高的的跨跨膜膜質(zhì)質(zhì)子子電電化化學(xué)學(xué)梯梯度度時(shí)時(shí)，膜膜外外質(zhì)質(zhì)子子沿沿著著一一個(gè)個(gè)特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的F F0 0組組分分），跨跨膜膜回回到到膜膜內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)。質(zhì)質(zhì)子子跨跨膜膜過過程程中中釋釋放放的的能能量量，直直接接驅(qū)驅(qū)動(dòng)動(dòng)ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說（二）化學(xué)滲透學(xué)說第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理化學(xué)滲透假說示意圖化學(xué)滲透假說示意

47、圖化學(xué)滲透假說示意圖化學(xué)滲透假說示意圖4H+4H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-2e-2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜F0-F1 解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（uncoupler)uncoupler)氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 離子載體抑制劑離子載體抑制劑離子載體抑制劑離子載體抑制劑第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制1 1 1

48、1、解偶聯(lián)劑（、解偶聯(lián)劑（、解偶聯(lián)劑（、解偶聯(lián)劑（uncoupleruncoupleruncoupleruncoupler）使電子傳遞與使電子傳遞與使電子傳遞與使電子傳遞與ADPADPADPADP磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制ATPATPATPATP的形成，而不的形成，而不的形成，而不的形成，而不 抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜內(nèi)內(nèi)外外第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸

49、化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 例例例例12,4-12,4-二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenoldinitrophenol,DNPDNP）解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯(lián)劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。2 2 2 2、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑【作用作用】直接干擾直接干擾ATPATP的合成，間接抑制電子傳遞。的合成，間接抑制電子傳遞。例例 寡霉素寡霉素:與與ATP

50、ATP合酶的合酶的F F0 0部位結(jié)合，破壞部位結(jié)合，破壞H H+回流，影響回流，影響 呼吸鏈質(zhì)子泵的功能，抑制電子傳遞。呼吸鏈質(zhì)子泵的功能，抑制電子傳遞。第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制3 3 3 3、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑 【作用作用作用作用】脂溶性物質(zhì)，嵌入線粒體內(nèi)膜的脂雙層，結(jié)合并脂溶性物質(zhì)，嵌入線粒體內(nèi)膜的脂雙層，結(jié)合并脂溶性物質(zhì)，嵌入線粒體內(nèi)膜的脂雙層，結(jié)合并脂溶性物質(zhì)，嵌入線粒體內(nèi)膜的脂雙層，結(jié)合并使離子穿過膜，破壞膜兩側(cè)的電位

51、梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側(cè)的電位梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側(cè)的電位梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側(cè)的電位梯度，從而破壞A A A ADPDPDPDP的磷的磷的磷的磷酸化。酸化。酸化。酸化。例例例例 纈氨霉素結(jié)合纈氨霉素結(jié)合纈氨霉素結(jié)合纈氨霉素結(jié)合K K K K 短桿菌肽結(jié)合短桿菌肽結(jié)合短桿菌肽結(jié)合短桿菌肽結(jié)合K K K K 、NaNaNaNa 只抑制只抑制只抑制只抑制ATPATPATPATP的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸

52、化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制胞液中生成的胞液中生成的胞液中生成的胞液中生成的NADHNADHNADHNADH不能自由通過不能自由通過不能自由通過不能自由通過線粒體線粒體線粒體線粒體內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)胞液轉(zhuǎn)運(yùn)胞液轉(zhuǎn)運(yùn)胞液轉(zhuǎn)運(yùn)胞液NADHNADHNADHNADH的機(jī)制主要有：的機(jī)制主要有：的機(jī)制主要有：的機(jī)制主要有：磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（肌細(xì)胞）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（肌細(xì)胞）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（肌細(xì)胞）磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（肌細(xì)胞）蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（肝細(xì)胞）天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（肝細(xì)胞）天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（肝細(xì)胞）天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（肝細(xì)胞）第三節(jié)

53、第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)五、線粒體穿梭系統(tǒng)1 1磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭機(jī)機(jī)制制3-3-磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶3-3-磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶3 3細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酮戊二酸酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果

54、酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶、為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體呼吸鏈呼吸鏈2、蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng)定義式：能荷定義式：能荷定義式：能荷定義式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP 意義意義意義意義：能荷由能荷由能荷由能荷由ATP ATP、ADPADP和和和和AMPAMP的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在的相對(duì)數(shù)量決定，數(shù)值在0101之間，反映細(xì)胞能量狀態(tài)，之間，反映細(xì)胞能量狀態(tài)，之間，反映細(xì)胞能量狀態(tài)，之間，反映細(xì)胞能量狀態(tài)，大多數(shù)細(xì)胞的能荷變化為大多數(shù)細(xì)胞的能荷變化為大多數(shù)細(xì)

55、胞的能荷變化為大多數(shù)細(xì)胞的能荷變化為0.8-0.8-0.950.95。能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié):ATP:ATP、ADPADP和和和和AMPAMP作為某些酶分子的作為某些酶分子的作為某些酶分子的作為某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)劑。別構(gòu)效應(yīng)劑。別構(gòu)效應(yīng)劑。別構(gòu)效應(yīng)劑。能荷能荷相相對(duì)對(duì)速速率率ATP的利用途徑的利用途徑 ATP的的生成途徑生成途徑能荷對(duì)能荷對(duì)能荷對(duì)能荷對(duì)ATPATP的生成途徑和的生成途徑和的生成途徑和的生成途徑和ATPATP的利用途徑相對(duì)速率的影響的利用途徑相對(duì)速率的影響的利用途徑相對(duì)速率的影響的利用途徑相對(duì)速率的影響第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化

56、六、能六、能六、能六、能 荷荷荷荷(energy charge)(energy charge)總的腺苷酸系統(tǒng)中（即總的腺苷酸系統(tǒng)中（即總的腺苷酸系統(tǒng)中（即總的腺苷酸系統(tǒng)中（即ATPATP、ADPADP和和和和AMPAMP濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷酸基所占的比值。酸基所占的比值。酸基所占的比值。酸基所占的比值。本章要點(diǎn)：本章要點(diǎn)：1、生物氧化及特點(diǎn)；、生物氧化及特點(diǎn)；2、電子傳遞鏈定義及組成；、電子傳遞鏈定義及組成；3、氧化磷酸化；、氧化磷酸化；4、P/O;5、化學(xué)滲透學(xué)說的主要內(nèi)容；、化學(xué)滲透學(xué)說的主要內(nèi)容；6、能荷。、能荷。（三）腺苷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)（三）腺苷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)（三）腺苷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)（三）腺苷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理三、氧化磷酸化的機(jī)理腺苷酸載體腺苷酸載體腺苷酸載體腺苷酸載體:ATPATPATPATP/ADPADPADPADP交換體交換體交換體交換體