旱害植物生理學(xué).ppt

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1、中國氣象視頻網(wǎng)訊中國氣象視頻網(wǎng)訊 近日，包括江南、華南在內(nèi)的南方大部地區(qū)降雨不斷，給人的印象是晴多雨少，雨水始終賴著不肯離去。然而在西南地區(qū)，卻恰恰相反，成為了被雨水“遺忘的角落”，四川、云南、廣西多地氣象旱情不斷發(fā)展，森林火險(xiǎn)氣象等級也一直居高不下。最近10天(4月22日5月1日)，江南、華南大部的降雨量都比常年同期偏多，但是西南一帶，包括四川南部、云南大部、貴州西南部、廣西西部等地的降雨量卻比常年同期偏少5成以上。2日，四川南部、云南北部和南部、廣西西部等地都有重度以上的旱情，其中部分地區(qū)還存在著特旱。持續(xù)的少雨讓西南多地氣象干旱不斷發(fā)展，截至5月1日，廣西全區(qū)109個(gè)縣(市、區(qū))中有44

2、個(gè)縣(市、區(qū))發(fā)生不同程度的氣象干旱，其中特旱6個(gè)，重旱3個(gè)，中旱14個(gè)，輕旱21個(gè)；而連續(xù)三年大旱的云南不僅是目前氣象干旱最為突出的省份，也是具有高森林火險(xiǎn)氣象等級的省份。據(jù)云南網(wǎng)統(tǒng)計(jì)，截至日前，云南省已出現(xiàn)3級以上森林高火險(xiǎn)天氣74天，連續(xù)出現(xiàn)4級以上森林高?；痣U(xiǎn)天氣34天，共通報(bào)處置衛(wèi)星熱點(diǎn)549個(gè)，發(fā)生森林火災(zāi)32起，受害森林面積90公頃。中央氣象臺預(yù)計(jì)，今天(3日)，四川南部、云南北部和南部、貴州西南部、廣西西部等地的森林火險(xiǎn)氣象等級仍維持較高，其中，四川南部、云南北部和東南部、貴州西南部、廣西西北部的部分地區(qū)森林火險(xiǎn)氣象等級高，請注意嚴(yán)加防范，禁止一切野外用火，確保林區(qū)安全。展望今

3、后10天，云南、四川南部、廣西西部等氣象干旱區(qū)仍無強(qiáng)降雨。西南大干旱西南大干旱第四節(jié) 旱害生理與植物抗害性一、旱害的概念及類型二、干旱脅迫對植物的傷害三、植物抗旱類型和特征四、植物干旱誘導(dǎo)蛋白五、提高植物抗旱性的途徑u1、旱害的概念 當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，植物體內(nèi)即出現(xiàn)水分虧缺，水分過度虧缺的現(xiàn)象稱為干旱干旱。而旱害旱害即是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。一般指因土壤水分不足，農(nóng)作物水分平衡遭到破壞而減產(chǎn)或欠收從而帶來糧食問題，甚至引發(fā)饑荒。2、干旱的類型 根據(jù)引起水分虧缺的原因，可將干旱分為大氣干旱、土壤干旱、生理干旱3種內(nèi)型。其中大氣干旱對植物的傷害相對于土壤干旱要小，我國的

4、大氣干旱主要發(fā)生在西北等地，土壤干旱主要發(fā)生在西北、華北、東北等地。 大氣干旱是指高溫、強(qiáng)光、大氣相對大氣干旱是指高溫、強(qiáng)光、大氣相對濕度過低（濕度過低（10%20%），導(dǎo)致植物的蒸），導(dǎo)致植物的蒸騰強(qiáng)烈，失水量大于根系的吸水量，造成騰強(qiáng)烈，失水量大于根系的吸水量，造成植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。植物體內(nèi)嚴(yán)重水分虧缺。土壤干旱是指土壤中可利用水缺乏，植物根系土壤干旱是指土壤中可利用水缺乏，植物根系吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活吸水困難，體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，正常的生命活動受到干擾，生長緩慢或完全停止。動受到干擾，生長緩慢或完全停止。生理干旱指由于土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高生理干旱指由于

5、土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高（如鹽堿土或施肥過多）或土壤缺氧或土壤存在有毒物（如鹽堿土或施肥過多）或土壤缺氧或土壤存在有毒物質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動受到阻礙而不質(zhì)等因素的影響，使根系正常的生理活動受到阻礙而不能吸水，是植物受旱的現(xiàn)象。能吸水，是植物受旱的現(xiàn)象。u1、干旱機(jī)理：（1）整體水平：一是抑制生長，降低產(chǎn)量；二是使植物死亡。干旱抑制生長和使植物死亡具有不同的機(jī)理；（2）器官、組織水平：生長受抑，失去正常功能，部分或全部壞死；（3）細(xì)胞水平：代謝失調(diào)，膜損傷，失去正常功能，甚至死亡。2、干旱脅迫干旱脅迫 植物水分虧缺的程度可用水勢和相對含水量（RWC）來表示。肖慶德（19

6、73）將一般中生植物水分脅迫程度劃分3個(gè)等級： （1）輕度脅迫水勢略降低零點(diǎn)幾個(gè)MPa，或相對含水量降低8%10%。 （2）中度脅迫水勢下降稍多一些，但一般不超過-1.2-1.5MPa，或相對含水量降低10%20%。 （3）嚴(yán)重脅迫水勢下降超過-1.5MPa，或相對含水量降低20%以上。2、干旱脅迫對植物的傷害、干旱脅迫對植物的傷害 植物受到旱害后，細(xì)胞失去緊張度，葉片和幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫萎蔫。萎蔫可分為暫時(shí)萎蔫和永久萎蔫兩種類型。暫時(shí)萎蔫是指降低蒸騰速率,植物就可恢復(fù)緊漲狀態(tài)的一種萎蔫現(xiàn)象，暫時(shí)萎蔫的原因主要是葉片蒸騰過強(qiáng)；永久萎蔫指土壤缺乏有效水,降低蒸騰不能使植物恢復(fù)緊漲狀態(tài)的一

7、種萎蔫現(xiàn)象。 永久萎蔫與暫時(shí)萎蔫的根本差別在于永久萎蔫時(shí)原生質(zhì)發(fā)生了嚴(yán)重脫水，引發(fā)生理生化代謝的紊亂。而暫時(shí)萎蔫雖然也會給植物的生命活動帶來一定的影響，但這種影響是短暫的，只要蒸騰速率下降，植株形態(tài)和生理過程隨即復(fù)原。通常所說的旱害指的是永久萎蔫對植物所產(chǎn)生的傷害。 生長對水分脅迫特別敏感，水分虧缺時(shí)分生組織細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞生長受到抑制。暫時(shí)萎蔫暫時(shí)萎蔫永久萎蔫永久萎蔫（1）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 植物細(xì)胞脫水后，破壞了細(xì)胞膜的有序結(jié)構(gòu)。正常狀態(tài)膜脂分子呈雙分子排列，這種排列靠磷脂極性頭部與水分子相互連接，所以膜內(nèi)必須有一定的束縛水，才能保持這種膜脂分子的雙層排列。干旱后，細(xì)

8、胞嚴(yán)重失水，膜脂分子結(jié)構(gòu)及呈無序的放射星狀排列（如圖），膜上出現(xiàn)空隙和龜裂，透性增大，電解質(zhì)、氨基酸、可溶性糖等向外滲漏。A.在細(xì)胞正常水分狀況下雙分子分層排列； B.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列。（2）生長受抑制）生長受抑制 發(fā)生水分脅迫時(shí)，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長受到抑制，生長速率大大降低。故遭受一段時(shí)間干旱脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減少，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。正常生長的玉米正常生長的玉米受旱害影響的玉米受旱害影響的玉米3、光合作用減弱、光合作用減弱 研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水勢降低，光合速率顯著下降（如圖）?？梢钥闯?，向日葵葉片水勢低于-0.4MPa時(shí)，光合速率開始下降；水

9、勢低于-0.7MPa時(shí)，光合速率急劇下降，這種抑制作用既有對CO2同化的氣孔性限制，又有非氣孔性限制。干旱使光合作用受抑制的原因：氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的阻力增加；葉綠體片層結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)活性減弱，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強(qiáng)，糖類積累等。水分脅迫對向日葵的光合效應(yīng)與葉片擴(kuò)展的效應(yīng)水分脅迫對向日葵的光合效應(yīng)與葉片擴(kuò)展的效應(yīng) 這種類型是許多植株的一個(gè)典型，其中葉片的擴(kuò)展對水分脅迫十分敏感，且在幾乎不影響光合速率的溫和脅迫下便會被完全抑制。 4、破壞了正常的代謝過程、破壞了正常的代謝過程 細(xì)胞脫水對代謝破壞的特點(diǎn)是抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。（1）干旱脅迫時(shí)，呼吸

10、作用在一段時(shí)間內(nèi)加強(qiáng)。（2）干旱脅迫改變了植物內(nèi)源激素平衡，促進(jìn)生長的激素減少，延緩或抑制生長的激素增多。主要表現(xiàn)為ABA大量增加，乙烯合成加強(qiáng)，CTK合成受抑制。（3）干旱脅迫時(shí)，蛋白質(zhì)合成減少，降解加快，游離氨基酸增多，特別是Pro增多。（4）干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)DNA和RNA大量降解，其主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，RNA分解加快，DNA和RNA合成代謝則被削弱。（5）干旱敏感型植物受寒時(shí)，SOD、CAT和POD活性通常降低。5、植物體內(nèi)水分重新分配、植物體內(nèi)水分重新分配 水分不足時(shí)，植物不同器官或不同組織間的水分，按各部分水勢大小重新分配。6、細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷、細(xì)胞原生質(zhì)機(jī)械損傷

11、 干旱對細(xì)胞的機(jī)械損傷是造成植物損傷的重要原因。當(dāng)細(xì)胞失水或再吸水時(shí)，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁均會收縮或膨脹，但由于它們彈性不同，兩者的收縮程度和膨脹速率不同。u1、植物的抗旱類型、植物的抗旱類型旱生植物的類型： 水生植物(hydrophytes) 需在水中完成生活史的植物 中生植物(mesophytes) 適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物 旱生植物(xerophytes) 適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物 植物對干旱的適應(yīng)和抵抗能力、方式有三種類型：（1）逃旱性 這類植物主要是通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)。如某些沙漠植物。（2）御旱型植物 有一系列防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或用膨大的根系來維持正常的吸水。景天

12、科酸代謝植物如仙人掌夜間氣孔開放，固定CO2，白天則氣孔關(guān)閉，這樣就防止了過多的蒸騰失水。一些沙漠植物具有很強(qiáng)的吸水器官。（3）耐旱型植物 具有細(xì)胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高等特點(diǎn)，可忍耐干旱逆境。植物的耐旱能力主要表現(xiàn)在其對細(xì)胞滲透勢的調(diào)節(jié)能力上。在干旱時(shí)，細(xì)胞可通過增加溶質(zhì)來改變其滲透勢，從而避免脫水。苔蘚、地衣、成熟的種子耐旱能力也特別強(qiáng)。2、抗旱植物的一般特征、抗旱植物的一般特征 (1) 形態(tài)結(jié)構(gòu)特征 根系發(fā)達(dá)，根冠比可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標(biāo)。葉片細(xì)胞體積小或體積與表面積的比值小。維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔多而小，角質(zhì)化程度高。葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。 (2) 生

13、理生化特征 細(xì)胞滲透勢較低，吸水和保水能力強(qiáng)。原生質(zhì)具較高的親水性、黏性與彈性，既能抵抗過度脫水又能減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷。干旱時(shí)根系迅速合成ABA，復(fù)水后ABA迅速恢復(fù)到正常水平。脯氨酸、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累。u植物干旱誘導(dǎo)蛋白植物干旱誘導(dǎo)蛋白 干旱誘導(dǎo)蛋白是指植物在受到干旱脅迫時(shí)新合成或合成量增加的一類蛋白質(zhì)。根據(jù)干旱誘導(dǎo)蛋白基因表達(dá)的信號途徑于ABA的關(guān)系，可將其分為3類：（1）只能被干旱誘導(dǎo)。（2）既能被干旱誘導(dǎo)，又能被ABA誘導(dǎo)。（3）只能被ABA誘導(dǎo)。 干旱誘導(dǎo)蛋白按其功能可分為兩大類：第一大類是功能蛋白，其在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用，主要包括離子通道蛋白、LEA蛋白、滲透蛋白、代

14、謝酶類等；另一大類是調(diào)節(jié)蛋白，其參與水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控，間接起保護(hù)作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、鈣調(diào)素、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號因子等。幾類主要的干旱誘導(dǎo)蛋白幾類主要的干旱誘導(dǎo)蛋白(1)LEA蛋白 該蛋白是種子發(fā)育后期產(chǎn)生的一類小分子特意多肽，它是伴隨著種子成熟過程而產(chǎn)生的。LEA蛋白起保護(hù)細(xì)胞膜的作用，因?yàn)槠渚哂懈叨鹊挠H水性并強(qiáng)烈的與水結(jié)合能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞內(nèi)，阻止缺水時(shí)重要細(xì)胞蛋白質(zhì)和其他分子結(jié)晶，穩(wěn)定細(xì)胞膜。 (2)滲透蛋白 該蛋白是一種陽離子蛋白，多以顆粒狀存在。其作用是：在滲透脅迫下，吸附水分或改變膜對水的透性，減少細(xì)胞失水，維持細(xì)胞膨壓。整合細(xì)

15、胞脫水過程中濃縮的離子，減少離子毒害作用?？赡芡ㄟ^與液泡膜上離子通道的靜電相互作用，減少或增加液泡膜對某些離子的吸入，改變該離子在細(xì)胞質(zhì)和液泡的濃度，來傳遞脅迫信號，誘導(dǎo)脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，從而增加植物對脅迫的適應(yīng)性。（3）代謝酶類 干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)各種代謝酶類有很大的變化。一些酶的誘導(dǎo)，使得滲調(diào)物質(zhì)的合成大大增加。另外一些酶的代謝產(chǎn)物成為植物傳遞脅迫的重要信號分子，對調(diào)整植物的代謝狀態(tài)起重要作用。 干旱誘導(dǎo)蛋白在植物對逆境的適應(yīng)過程中起重要的保護(hù)作用，可以提高植物對干旱的耐脅迫能力。植物干旱誘導(dǎo)蛋白的主要功能有：增強(qiáng)植物抗耐脫水能力。參與滲透調(diào)節(jié)和水分運(yùn)輸。保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)。分子伴侶作用，干

16、旱誘導(dǎo)蛋白可能是分子伴侶，通過與變性或異常的蛋白質(zhì)結(jié)合防止它們凝聚，或?qū)υ谒置{迫時(shí)錯誤折疊的蛋白質(zhì)恢復(fù)其天然構(gòu)象，從而避免細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷。u選育抗旱品種是提高植物抗旱性的根本途徑，也可通過以下措施來提高植物抗旱性。 （1）抗旱鍛煉 將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應(yīng)能力。 （2）化學(xué)誘導(dǎo) 用化學(xué)試劑CaCl2、ZnSO4等處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。 （3）礦質(zhì)營養(yǎng) 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進(jìn)根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利。 （4）生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細(xì)胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。 （5）節(jié)水、集水發(fā)展旱作農(nóng)業(yè) 旱作農(nóng)業(yè)是指不依賴灌溉的農(nóng)業(yè)技術(shù)，其主要措施包括：收集保存雨水備用；采用不同根區(qū)交替灌水；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；地膜覆蓋保墑；掌握作物需水規(guī)律，合理用水等。