內(nèi)分泌腺及荷爾蒙運(yùn)作內(nèi)分泌器官

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1、n 當(dāng)前文檔修改密碼：8362839第六章內(nèi)分泌系統(tǒng)：內(nèi)分泌腺及荷爾蒙運(yùn)作內(nèi)分泌器官 心理一95135030 朱民耀內(nèi)分泌系統(tǒng)的器官，包括內(nèi)分泌腺體，主要是由外皮細(xì)胞所衍生出來的。在人體里面有許多器官都被發(fā)現(xiàn)有內(nèi)分泌腺體。這些器官可以分成主要和次要兩類內(nèi)分泌器官（如圖1）；主要內(nèi)分泌器官(primary endocrine system)：功用是荷爾蒙的分泌，次要內(nèi)分泌器官(secondary endocrine system)：荷爾蒙的分泌是該器官附屬的功能。主要內(nèi)分泌器官1. 松果體2. 下視丘3. 腦下垂體4. 甲狀腺5. 副甲狀腺6. 胸腺7. 腎上腺8. 胰腺9. 性腺: 卵巢 睪丸

2、下視丘以和腦下垂體（Hypothalamus and Pituitary Glands）下視丘和腦下垂體的功能實(shí)際上是調(diào)控每個(gè)體內(nèi)的系統(tǒng)。下視丘是大腦的一部分，其分泌許多種荷爾蒙，絕大部分是作用在腦下垂體，因此也被視為主要的內(nèi)分泌器官。腦下垂體是一個(gè)豌豆大小的器官，與下視丘之間以漏斗部（infundibulum）做連結(jié)。其可以分成前后兩個(gè)構(gòu)造，即垂體前葉（anterior lobe；又稱腺垂體adenohypophysis），以及垂體后葉（posterior lobe；又稱神經(jīng)垂體neurohypophysis）。下視丘與腦垂腺后葉間的神經(jīng)連結(jié) （Neural Connection Betwe

3、en Hypothalamus and Posterior Pituitary） 心一 95135026 姜孟慧腦垂體后葉屬于神經(jīng)組織，由下視丘的神經(jīng)元末梢組成（Figure 6.3），這些神經(jīng)元末梢分泌兩種荷爾蒙：抗利尿激素（ADH）和催產(chǎn)素。在下視丘中，有兩個(gè)區(qū)域分別由不同神經(jīng)元的細(xì)胞本體聚集而成，稱為paraventricular nucleus和supraoptic nucleus，它們分別合成抗利尿激素和催產(chǎn)素。合成后的荷爾蒙被儲(chǔ)存在神經(jīng)元的分泌胞囊（secretory vesicles）內(nèi)，順著軸突(axon)運(yùn)送到腦垂腺后葉的神經(jīng)元末梢，當(dāng)這些神經(jīng)元接收到來自其它神經(jīng)元的信號(hào)，會(huì)

4、藉由胞吐作用(exocytosis) 將荷爾蒙釋放到血液中。因?yàn)檫@些荷爾蒙是由神經(jīng)元分泌，而非內(nèi)分泌腺，所以它們也被稱為神經(jīng)性激素?？估蚣に乜刂颇I的水分再吸收功能，由于ADH濃度高時(shí)，對(duì)血管的平滑肌有強(qiáng)烈的收縮作用，阻力血流增加而造成血壓升高，亦稱為血管加壓；催產(chǎn)素促進(jìn)乳房乳汁的排出。Figure 6.3 (下視丘與腦垂腺后葉間的連結(jié))下視丘與腦垂腺前葉間的血液連結(jié)（Blood Connection Between Hypothalamus and Posterior Pituitary）下視丘內(nèi)的神經(jīng)元會(huì)釋放刺激性(stimulating)或抑制性 (inhibitory) 促激素 (tr

5、opic hormones)，經(jīng)由血流，作用于腦垂體前葉，影響腦垂體荷爾蒙的分泌。刺激性促激素能增加腦垂體前葉荷爾蒙的分泌。下視丘-腦垂腺門脈系統(tǒng)（hypothalamic-pituitary portal system）下視丘和腦垂腺前葉是藉由下視丘腦垂腺門脈系統(tǒng)連結(jié)（Figure 6.4）。門脈系統(tǒng)是由兩個(gè)微血管網(wǎng)（微血管是血管中最細(xì)小的，在此可以進(jìn)行血管和組織間物質(zhì)的交換）串聯(lián)而成，下視丘分泌促激素到微血管網(wǎng)中后，這些促激素會(huì)被運(yùn)送漏斗部（infundibular），在通過門靜脈后，進(jìn)入第二微血管網(wǎng)。這些荷爾蒙會(huì)刺激或抑制腦垂體前葉的荷爾蒙釋放。Figure 6.4下視丘腦垂腺門脈系統(tǒng)下

6、視丘和腦垂腺前葉的激素下視丘釋放的促激素經(jīng)由下視丘垂體腺門脈系統(tǒng)送至腦垂體前葉，刺激或抑制不同的垂體腺促激素(pituitary tropic hormones) 的釋放，而這些促激素會(huì)影響身體其它內(nèi)分泌腺的荷爾蒙之分泌，此第三類荷爾蒙會(huì)作用于身體各部位的目標(biāo)細(xì)胞（Figure 6.5）。1. 催乳素釋放荷爾蒙 (Prolaction releasing hormone; PRH)：刺激腦垂腺前葉釋放催乳素刺激乳腺泌乳。2. 催乳素抑制荷爾蒙 (Prolaction inhibiting hormone; PIH)：抑制催乳素分泌。3. 促甲狀腺激素釋放賀爾蒙（Thyrotropin rele

7、asing hormone;TRH）：刺激腦垂腺前葉釋放促甲狀腺激素 （thyrotropin or thyroid-stimulating hormone; TSH） 促進(jìn)甲狀腺的發(fā)育和分泌甲狀腺素（thyroid）。4. 促腎上腺激素釋放賀爾蒙（Corticotropin releasing hormone; CRH）：刺激腦垂腺前葉釋放促腎上腺皮質(zhì)素（adrenocorticotropic hormone; ACTH） 促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)的發(fā)育和內(nèi)分泌合成，刺激腎上腺產(chǎn)生更多的賀爾蒙，包括糖皮質(zhì)固醇（glucocorticoids）、礦物皮質(zhì)固醇（mineralocorticoids）、和男

8、性激素（androgens）。5. 生長(zhǎng)激素釋放賀爾蒙（Growth hormone releasing hormone; GHRH）：刺激腦垂腺前葉釋放生長(zhǎng)激素（growth hormone; GH） 促進(jìn)生長(zhǎng)。6. 生長(zhǎng)激素抑制賀爾蒙Growth hormone inhibiting hormone; GHIH）：抑制生長(zhǎng)激素分泌。7. 促性腺激素釋放賀爾蒙（Gonadotropin releasing hormone; GnRH）：刺激腦垂腺前葉釋放j促濾泡成熟激素（FSH） 促進(jìn)配子成熟、發(fā)育，以及k黃體成長(zhǎng)激素（LH） 性腺素分泌。Figure 6.5下視丘和腦垂腺前葉的促激素 (t

9、ropic hormones)心理系一年級(jí) 95135029 李知穎負(fù)回饋回路（negative feedback loops）控制下視丘及腦下垂體前葉的激素: 下視丘和腦下垂體前葉之間產(chǎn)生的多步驟路徑受到負(fù)回饋回路的調(diào)控（圖6.6）。某種從腦下垂體前葉分泌的激素有可能透過負(fù)回饋路徑，作用在下視丘上使其分泌量減少，此種調(diào)控路徑分成兩種。如圖所示，促激素2 ( tropic hormone 2 )的分泌能回頭負(fù)調(diào)控下視丘，使其不再繼續(xù)產(chǎn)生促激素1（tropic hormone 1）的分泌，稱為j短的負(fù)回饋回路（short negative feedback）。另外，藉由內(nèi)分腺所分泌的激素3，分別

10、作用于下視丘和腦下垂體前葉，以抑制促激素1和促激素2的分泌，此種路徑稱為長(zhǎng)的負(fù)回饋回路（long loop negative feedback）。甲狀腺激素 圖中是甲狀腺釋放素的調(diào)控，是負(fù)回饋中一個(gè)很明確的例子。促甲狀腺素釋放激素(TRH) 刺激甲狀腺激素(TSH)釋放。TSH刺激甲狀腺素(TH)， 使其從甲狀腺中釋放。若血液中的甲狀腺素過多，則會(huì)啟動(dòng)負(fù)回饋裝置，抑制TSH和TRH 的分泌。甲狀腺素只能作用在自己的分泌(tropic hormone)上，但像是細(xì)胞中的促性腺激素釋放激素(GnRH) 或促黃體生長(zhǎng)素(LH) 和促進(jìn)濾泡成熟激素(FSH) 則無影響。松果體 (pineal glan

11、d): 松果體位于腦部，由有腺體的組織構(gòu)成，會(huì)分泌褪黑激素(melatonin) 。褪黑激素的功能至今仍備受爭(zhēng)議，但近來發(fā)現(xiàn)褪黑激素是周期晝夜（約24小時(shí)為一周期的生物體功能的內(nèi)在波動(dòng)）的來源。褪黑激素的量在晚上會(huì)逐漸上升，到了白天則會(huì)逐漸下降，而且還是個(gè)在醫(yī)療上具有助眠效果的激素。褪黑激素也提升免疫的功能并且透過干擾某些激素的活動(dòng)施加鎮(zhèn)壓對(duì)再生功能的影響。甲狀腺 (thyroid gland) 心理一 95135027 杜若婷甲狀腺是一種甲冑狀腺體。它與上方的甲狀軟骨(俗稱亞當(dāng)?shù)奶O果)，因覆蓋于咽喉與氣管前側(cè)方，就像保護(hù)戰(zhàn)士(咽喉氣管)的盔甲一般，故名之。它的解剖構(gòu)造可粗方成兩個(gè)側(cè)葉，兩側(cè)葉

12、間有橋部連系，百分之八十人中還有一錐葉由橋部向上延伸至甲狀軟骨前方。甲狀腺側(cè)葉縱向長(zhǎng)約4公分，橫向約1.5-2.0公分，厚約2-3公分；總重量約15-20公克。是人體內(nèi)分泌腺體中最大的一個(gè)。甲狀腺行走于氣管與胸鎖乳突肌間的陷凹處。左側(cè)葉的內(nèi)側(cè)深部與食道并行，而控制聲帶運(yùn)動(dòng)之回喉神經(jīng)恰好于此兩結(jié)構(gòu)間經(jīng)過。 甲狀腺荷爾蒙（thyroid hormones）的主要生理機(jī)能可以從六個(gè)方面來詮釋：1. 熱之產(chǎn)生：甲狀腺荷爾蒙增加氧氣之消耗，促進(jìn)主要營養(yǎng)素之代謝，產(chǎn)生熱能以維持體溫。2. 蛋白質(zhì)之代謝：中等量甲狀腺素促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，是胎兒與新生兒身體生長(zhǎng)與腦部發(fā)育的主要荷爾蒙，缺乏此荷爾蒙將使兒童罹患呆小

13、癥。過量的甲狀腺素會(huì)抑制蛋白質(zhì)合成，甚至崩解釋出大量自由態(tài)胺基酸。此外生長(zhǎng)激素之合成與釋放也受甲狀腺素之影響，甲狀腺機(jī)能不足會(huì)使發(fā)育期青少年生長(zhǎng)受限。3. 碳水化合物之代謝：甲狀腺素對(duì)碳水化合物的代謝與蛋白質(zhì)代謝有相似的雙相現(xiàn)象。低劑量甲狀腺素會(huì)增進(jìn)胰島素合成肝醣，而高劑量時(shí)，會(huì)使胰島素加速崩解，并且提升腎上腺素之葡萄糖新生作用與肝醣分解作用。4. 脂肪之代謝：甲狀腺素影響脂肪之合成，挪出，與分解。甲狀腺素高時(shí)，分解效應(yīng)大于合成，血中膽固醇與三酸甘油酯都呈低值，反之，甲狀腺機(jī)能不足時(shí)，血中脂肪成份都呈現(xiàn)高值反應(yīng)。5. 維他命之代謝：在甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)時(shí)，體內(nèi)水溶性維他命的需求量大增，組織中的維他

14、命濃度下降。此現(xiàn)象可能是因維他命轉(zhuǎn)變成輔脢時(shí)，能量傳遞過程有所缺損所至。脂溶性維他命也有同樣的問題，如胡蘿卜素合成維生素A的過程就需甲狀腺素之幫助。甲狀腺機(jī)能不足時(shí)，此合成程序失衡，胡蘿卜素堆積，皮膚泛黃，血中維他命A偏低。6. 與交感神經(jīng)系統(tǒng)之交互作用：大部份甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)之病患都有交感神經(jīng)系統(tǒng)過度興奮的問題。如神經(jīng)質(zhì)、手發(fā)抖、容易流汗與脾氣不易控制等癥狀。學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)此種病人腎上腺素接受體并無明顯增加跡象。顯然甲狀腺素可以使器官細(xì)胞上的腎上腺素接受體的敏感度大幅提升。甲狀腺荷爾蒙包括四碘甲狀腺素（tetraiodothyronine; T4）及三碘甲狀腺素（triiodothyronine

15、; T3），它是人體內(nèi)維持生命所必須的最重要的荷爾蒙之一，控制著人體組織全部的新陳代謝作用。甲狀腺制造的激素、份量及它流入血液中的速度都是由腦下垂 體所控制的反饋系統(tǒng)所決定。腦下垂體會(huì)制造一種叫作促甲狀腺激素（TSH）的蛋白質(zhì)來刺激甲狀腺體分泌適量的激素。萬一它制造過多或過少的激素時(shí)，各種毛病就會(huì)叢生。甲狀腺機(jī)能減退，患者會(huì)頭發(fā)掉落、體重增加感覺寒冷，并有便秘現(xiàn)象。若 是甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)，患者會(huì)覺得神經(jīng)質(zhì)、易怒、活動(dòng)力過旺、體重減輕、眼球可能突出、心跳可能不規(guī)律，并常感覺全身過熱。甲狀腺功能亢進(jìn)癥，又稱毒性甲狀腺腫（與中毒無關(guān)，請(qǐng)勿驚慌）。最常見的癥狀是體重減輕、心悸、多汗、怕熱、緊張、易發(fā)怒、

16、注意力不集中、失眠、易流眼淚、大便次數(shù)增加、月經(jīng)不規(guī)則、血壓上升，理學(xué)檢查可發(fā)現(xiàn)甲狀腺腫大、脈搏跳動(dòng)加速、手汗、兩手顫抖及眼睛病變。引起甲狀腺機(jī)能過高的原因，最常見的是葛瑞夫茲氏病(Graves Disease)，這是一種自體免疫疾病。它不是傳染病，不會(huì)傳染，但可能會(huì)遺傳，所以常常可以發(fā)現(xiàn)同一家族中有多人同時(shí)罹患甲狀腺機(jī)能異常，尤其是女性成員。副甲狀腺素(parathyroid glands)鈣與磷是藉由副甲狀腺素與鈣三醇而受到嚴(yán)密地控制。然而，一旦腎功能衰退，要維持這個(gè)體內(nèi)平衡的代價(jià)是副甲狀腺素會(huì)開始增加分泌。在末期腎病變的病人，因?yàn)閮蓛r(jià)陽離子代謝的改變、鈣三醇的減少、與其它會(huì)造成次發(fā)性副甲

17、狀腺機(jī)能亢進(jìn)的等因素，造成臨床上病患表現(xiàn)出副甲狀腺增生與副甲狀腺素分泌增加。而副甲狀腺素分泌增加會(huì)造成所謂腎性骨失養(yǎng)癥。這個(gè)名詞是用來代表在末期腎病變中因?yàn)楦奔谞钕偎胤置诋惓Ｋ斐傻亩喾N骨病變。在過去二十年期間，因?yàn)榕R床與基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)的研究，己經(jīng)發(fā)現(xiàn)造成多個(gè)腎性骨病變病理上變化的步驟。在這些發(fā)現(xiàn)中，慢性腎衰竭造成的高血磷就會(huì)造成次發(fā)性副甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)。而針對(duì)這個(gè)因素，傳統(tǒng)的治療方式有飲食的調(diào)整，磷離子的結(jié)合劑與維生素D。盡管有這些治療方式，高血鈣、高血磷、與鈣磷乘積過高都是在透析病患中常見的現(xiàn)象。有愈來愈多的數(shù)據(jù)顯示鈣磷代謝的改變，特別是高血磷，會(huì)增加心血管疾病的并發(fā)癥與死亡率、血管鈣化，與軟組織

18、的鈣化。在最近的研究中發(fā)現(xiàn)在末期腎病變的血管鈣化與骨質(zhì)和礦物質(zhì)的不正常調(diào)控有密切的關(guān)系。最近的影像學(xué)技術(shù)可以提供檢查軟組織鈣化可靠的數(shù)據(jù)以供研究。一些相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)告，血管鈣化和心血管疾變的死亡率會(huì)在一些前瞻性的觀察大量透析病患的資料中發(fā)現(xiàn)其相關(guān)性。腎性骨病變是用來描述末期腎病變的骨并發(fā)癥的名詞。它包括副甲狀腺素的過度分泌、鈣三醇減少、血清鈣減少與血清磷增加。在早期的腎性骨病變通常沒有臨床的征狀而只能依靠血液生化的檢驗(yàn)來發(fā)現(xiàn)。造成次發(fā)性副甲狀腺素亢進(jìn)的因素中最主要的是高血磷與低鈣三醇。而控制副甲狀腺素分泌的機(jī)制是很復(fù)雜。最近，有研究報(bào)告在甲狀腺組織中表現(xiàn)低的維生素D受體與偵測(cè)鈣的受體有關(guān)。除此之

19、外，很多cytokines，像是IL-1, IL-6, IL-11, TNFa和其它受體與拮抗因子都與骨頭重塑造有關(guān)。磷存在于幾乎所有的食物中；而在肉類食物中含量是最高的。病患如果有高血磷的狀態(tài)，會(huì)被指示每日進(jìn)食不超過800 mg的總磷量，而這樣會(huì)讓食物變得很難下咽。所以長(zhǎng)期的配合度會(huì)變得很差。高血磷通常是因?yàn)轱嬍衬褪苄圆睢⒘捉Y(jié)合劑服用不佳、但也有些是因?yàn)榇伟l(fā)性副甲狀腺素亢進(jìn)所造成磷不斷地從骨質(zhì)釋放出來所造成。低磷飲食與低蛋白飲食不但對(duì)次發(fā)性副甲狀腺亢進(jìn)有幫助，也可減緩腎功能衰退速度。在末期腎病變的成人病患血中磷的目標(biāo)是維持在4到6 mg/dl。然而，如果要避免軟組織的鈣化，就要依照K/DOQ

20、I準(zhǔn)則，保持鈣磷乘積在55以下。除了高血磷外，高血鈣也是現(xiàn)今治療末期腎病變的問題。高血鈣的成因通常是因服用大量的碳酸鈣或檸檬酸鈣當(dāng)磷結(jié)合劑與透析溶液含高濃度的鈣。而高血鈣可再因使用維生素D而更加惡化。而這些改變會(huì)增加心血管的疾病與減少末期腎病變病患的存活率。從1980中期開始，每周三次的鈣三醇治療廣泛地被使用在次發(fā)性甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)的病患。利用維生素D治療次發(fā)性甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)是它可以抑制pre-pro-PTH的轉(zhuǎn)譯而讓副甲狀腺素分泌減少，而且不造成腸道中吸收鈣磷增加進(jìn)而造成高血鈣與高血磷。雖然這個(gè)方式普遍來說都有效，但鈣三醇的治療指標(biāo)很狹?。欢页Ｔ谧屇┢谀I病變的病患甲狀腺素降低的同時(shí)造成成無法

21、接受的高血鈣、特別是有在服用大量含鈣的磷結(jié)合劑的病患。如果有高血鈣的狀況通常須要暫時(shí)用或是減低劑量。同時(shí)因?yàn)殁}三醇會(huì)增加腸胃道吸收磷的效果，所以有可能會(huì)有高血磷的狀況產(chǎn)生。當(dāng)有高血鈣、高血磷、或是鈣磷乘積過高的時(shí)候，鈣三醇的量就要減少或是停用以減少軟組織鈣化的危險(xiǎn)。因此，有很多研究朝向發(fā)現(xiàn)可以減少副甲狀腺素分泌且沒有腸胃道吸收鈣的維生素D。這類的物質(zhì)可以讓病患在接受治療副甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)時(shí)更加容易而且也更加安全。這篇研究使用了一種新的類維生素D的制劑、新的影像技術(shù)、新的測(cè)量副甲狀腺素與其它生物化學(xué)因子的技術(shù)、更重要的是對(duì)骨外礦物質(zhì)代謝的表現(xiàn)有新的認(rèn)知。腎衰竭腎衰竭活性維他命D減少高血磷低血鈣副甲

22、狀腺亢進(jìn)腎上腺素 (The Adrendal Glands)腎上腺有兩個(gè)，位于腎臟的上端。哺乳類每一個(gè)腎上腺，在構(gòu)造上、功能上與胚胎來源上都分化成兩個(gè)不同的部分：外層之腎上腺皮質(zhì)及中央腎上腺髓質(zhì)。 當(dāng)感到危險(xiǎn)或面對(duì)壓力時(shí)(如：在公共場(chǎng)所演講)，是什么原因造成你的心跳加速和皮膚豎立雞皮疙瘩呢？這部分主要是由腎上腺髓質(zhì)兩種激素造成的。這兩種激素：腎上腺素和正腎上腺素。在面對(duì)正面或負(fù)面的環(huán)境壓力時(shí)(任何事物包括了極度歡樂、酷寒、甚至威脅到生命的危險(xiǎn))，會(huì)對(duì)應(yīng)性釋出；當(dāng)釋入血液中，會(huì)迅速提供生物能量的供應(yīng)、增加基礎(chǔ)代謝率，并對(duì)許多目標(biāo)組織產(chǎn)生顯著的影響。腎上腺素與正腎上腺素會(huì)加速肝臟與肌肉中的肝糖水解

23、，增加肝細(xì)胞的葡萄糖釋出量。它們也會(huì)刺激脂肪細(xì)胞分解脂肪，釋出脂肪酸作為細(xì)胞的能源。除了增加能源的利用外，腎上腺素與正腎上腺素對(duì)心血管系統(tǒng)有深遠(yuǎn)的效應(yīng)，例如：加速心跳、增加心臟的心搏量、使肺臟小支管的通道擴(kuò)張，以增加對(duì)細(xì)胞的載氧率(這也是為何醫(yī)生指定腎上腺素為心臟興奮劑，并在救治氣喘患者時(shí)用來擴(kuò)張其呼吸通道)。腎上腺素和正腎上腺素也會(huì)引起某些血管平滑肌收縮，而其它血管的平滑肌舒張，其最終作用在降低進(jìn)入皮膚、消化器官和腎臟的血液量，而增加對(duì)心臟、腦部及體壁肌肉的血液供應(yīng)，來應(yīng)付危機(jī)。面對(duì)壓力時(shí)，如何引起腎上腺素的釋出？腎上腺髓質(zhì)主要受自主神經(jīng)系統(tǒng)中的交感神經(jīng)的支配。面對(duì)壓力狀況下，下視丘接受此壓

24、力刺激傳向交感神經(jīng)，交感神經(jīng)纖維釋放神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)(乙酰膽堿)至腎上腺髓質(zhì)中，乙酰膽堿與髓質(zhì)上的受器蛋白結(jié)合，使髓質(zhì)細(xì)胞釋放腎上腺素。正腎上腺素的釋放與腎上腺素?zé)o關(guān)，但與腎上腺素的功能相似，主要負(fù)責(zé)血壓的維持。此外，在神經(jīng)系統(tǒng)中，正腎上腺素為一重要的神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)。腎上腺髓質(zhì) (Adrenal Medulla) 心理一95135024 賴志峰腎上腺髓質(zhì)是以嗜鉻細(xì)胞（Chromaffin Cells）所組成，主要能分泌鄰苯二酚胺 （catecholamine）。鄰苯二酚胺指的是一群可供神經(jīng)傳導(dǎo)的生物性胺類 (biogenic amines)，包括 dopamine, norepinephrine 及

25、 epinephrine 三者。這些分泌出來的激素是非常重要的神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)。鄰苯二酚胺所占比例腎上腺皮質(zhì)素（epinephrine）約80%正腎上腺皮質(zhì)素（norepinephrine）約20%多巴胺（Dopamine）約1%注：髓質(zhì)細(xì)胞呈多邊形，如用含鉻鹽的固定液固定標(biāo)本，胞質(zhì)內(nèi)呈現(xiàn)出黃褐色的嗜鉻顆粒，因而髓質(zhì)細(xì)胞又稱為嗜鉻細(xì)胞胰腺 (Pancreas)胰腺的解剖結(jié)構(gòu)（Anatomy of the Pancreas）胰臟位于胃下方的腹腔中（圖a.），同時(shí)具有內(nèi)分泌以及外分泌的功能。外分泌主要是幫助消化，包含了胰泡細(xì)胞（Acinar Cells）跟胰管細(xì)胞（Duct Cell），分泌酵素跟外分

26、泌液，透過十二指腸（Duodenum）進(jìn)入消化系統(tǒng)。蘭氏小島（Islets of Langerhans）而胰腺的內(nèi)分泌部分，則是由胰島（或稱蘭式小島 islets of Langerhans）來分泌各式各樣的荷爾蒙到組織液中。胰島內(nèi)有四種不同的內(nèi)分泌細(xì)胞，每一種都會(huì)分泌不一樣的荷爾蒙（圖b.）。細(xì)胞種類分泌荷爾蒙荷爾蒙功用Alpha 細(xì)胞升糖素（Glucagon）促使儲(chǔ)存在肝臟的肝糖（Glycogen）分解成葡萄糖，并可促使脂肪分解。Beta細(xì)胞胰島素（Insulin）有機(jī)體內(nèi)唯一降低血糖的激素，同時(shí)會(huì)刺激肝糖、蛋白質(zhì)、脂肪合成。Delta細(xì)胞體制素（Somatostatin）somatost

27、atin有兩大作用，一是阻止insulin 、glucagon和Pancreatic polypeptide的釋放，另一則是降低胃酸、胃蛋白脢（Pepsin）分泌以及抑制腸道活動(dòng)，以減緩養(yǎng)分從腸胃道吸收的速率。F細(xì)胞胰多勝肽（Pancreatic polypeptide）功能未知。性腺 (Gonads)性腺包含了男性的睪丸（Testes）以及女性的卵巢（Ovaries），并且同時(shí)跟內(nèi)分泌以及非內(nèi)分泌（nonendocrine）的功用。在非內(nèi)分泌方面，這兩者都是產(chǎn)生配子（Gamete）之用男性的精子以及女性的卵子。至于在內(nèi)分泌方面，兩性都會(huì)有下列的性荷爾蒙，不過每個(gè)性別主導(dǎo)發(fā)育的荷爾蒙并不相同。

28、主導(dǎo)男性發(fā)育的性荷爾蒙稱之為男性荷爾蒙（Androgen）：有睪酮素（Testosterone）、雄二酮（androstenedione）。而女性的主要荷爾蒙，則為雌激素（Estrogen或Estradiol）以及黃體激素（Progesterone）。女性身上的男性荷爾蒙大約只占性荷爾蒙總數(shù)的10%不到而已。在懷孕時(shí)期，女性體內(nèi)的胎盤（Placenta）同樣的也會(huì)有內(nèi)分泌腺的功能，分泌主要的雌激素以及黃體激素。除此之外，還會(huì)分泌絨毛刺激素（chorionic gonadotropin），增厚子宮內(nèi)壁以利著床跟懷孕，這也是驗(yàn)孕檢查所使用的方法。注：女性的睪酮素是在腎上腺皮質(zhì)分泌的。第二級(jí)內(nèi)分泌器

29、官 (Secondary Endocrine Organs) 心 95135028 林詩穎身體里許多器官，除了他們的主要功能外，尚有分泌激素的作用。這種第二級(jí)分泌器官包括了心臟、腎臟、消化器官、肝臟以及皮膚。像是心臟分泌心房利鈉肽(atrial natriuretic peptide)來調(diào)節(jié)腎對(duì)于鈉的再吸收作用；腎臟分泌紅血球生成素(erythropoietin)以刺激紅骨髓制造紅血球；消化道里的器官所分泌的各種激素，對(duì)于食物的消化與吸收調(diào)控占有一席之地；肝臟分泌生長(zhǎng)素介質(zhì)(insulin-like growth factors; IFGs)或稱為somatomedins，促進(jìn)組織生長(zhǎng)；最后，

30、皮膚和腎臟也參予了骨化三醇calcitriol (or vitamin D3) 的生成，增加鈣的分泌。激素對(duì)目標(biāo)細(xì)胞的作用 (Hormone Actions at the Target Cell)這部分將詳細(xì)討論到激素作用于目標(biāo)細(xì)胞所引發(fā)的反應(yīng)。影響目標(biāo)細(xì)胞的反應(yīng)因素為下：1. 血液中激素(此為不由載體所攜帶)的濃度。2. 目標(biāo)細(xì)胞的受體種類與數(shù)目。血液中激素含量的調(diào)控 (Control of Hormone Levels in Blood)影響血液內(nèi)激素濃的原因有三項(xiàng)：（一）激素分泌的速率 (Rate of Hormone Secretion)：大部分的內(nèi)分泌細(xì)胞與其它分泌細(xì)胞會(huì)根據(jù)其它變因

31、(如環(huán)境)，以不同的速率釋放出化學(xué)傳訊者(即激素)，造成分泌速率的提升或下降。因此，當(dāng)激素濃度在血液中升高時(shí)，將引發(fā)目標(biāo)細(xì)胞的改變。至于在少數(shù)的情形中，激素一直以相對(duì)速率(較穩(wěn)定)的方式被釋放出來。由于傳訊者的濃度并沒有顯著的變化，相對(duì)的也不會(huì)引發(fā)目標(biāo)細(xì)胞明顯的改變。例如甲狀腺素 (thyroid hormones)，在成人體內(nèi)，通常以穩(wěn)定的速率分泌，以維持正常的代謝及神經(jīng)系統(tǒng)的功能。大體上說，內(nèi)分泌細(xì)胞藉由兩種信息來改變激素的分泌：神經(jīng)性訊號(hào)與體液性訊號(hào)，以達(dá)到刺激或是抑制的效果。神經(jīng)性訊號(hào)直接調(diào)節(jié)下視丘(Hypothalamus)、腦下腺后葉(posterior pituitary)、腎上

32、腺髓質(zhì)(adrenal medulla)；體液性訊號(hào)包含三種基本類型，即激素(hormone)、離子(ions)、和代謝物(metabolites)。 心理一 95135025 洪瑞君圖 6.12(b)鉀(離子)對(duì)體液的調(diào)控-醛固酮(荷爾蒙)圖 6.12(a) 葡萄糖(新陳代謝產(chǎn)物)對(duì)體液的調(diào)控-胰島素(荷爾蒙)圖 6.11 下視丘的可體松釋放激素(CRH)的神經(jīng)調(diào)控最終導(dǎo)致腎上腺皮質(zhì)釋放可體松 神經(jīng)性訊號(hào)藉由下視丘、腦垂腺后葉及腎上腺髓質(zhì)調(diào)節(jié)荷爾蒙的分泌，例如圖6.11所示，當(dāng)壓力來臨時(shí)，便會(huì)活化神經(jīng)訊號(hào)，進(jìn)而激發(fā)下視丘分泌可體松釋放激素(CRH)，而可體松釋放激素則會(huì)促進(jìn)腦垂腺前葉釋放促腎

33、上腺皮質(zhì)素(ACTH)，接著促腎上腺皮質(zhì)素刺激腎上腺皮質(zhì)分泌可體松。 體液訊號(hào)包含三種基本類型:(1)荷爾蒙(2)離子(3)新陳代謝產(chǎn)物。我們已討論了下視丘的促激素(tropic hormone)、腦垂腺前葉以及負(fù)回饋等關(guān)于荷爾蒙的調(diào)控。許多荷爾蒙系由那些須經(jīng)過負(fù)回饋調(diào)節(jié)其分泌的血液中離子與新陳代謝產(chǎn)物的濃度所調(diào)控。如圖6.12a所示，高血糖濃度刺激胰臟內(nèi)細(xì)胞分泌胰島素，而胰島素促進(jìn)體內(nèi)細(xì)胞對(duì)于葡萄糖的吸收，使得血糖濃度下降，接著再透過負(fù)回饋使得胰島素的分泌減緩。圖 6.12b顯示，血液中若鉀離子濃度過高，便會(huì)刺激腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮，而醛固酮?jiǎng)t促使腎臟將多余的鉀離子經(jīng)由尿液排泄出去，以降低血

34、液中的鉀離子濃度。與載體蛋白結(jié)合之荷爾蒙的運(yùn)送 (Transport of Hormones Bound to Carrier Proteins) 回憶之前類固醇及甲狀腺素等脂溶性訊使，他們?cè)谘褐械妮斔徒詴?huì)與載體蛋白相結(jié)合，而此輸送方式，唯獨(dú)未與載體蛋白結(jié)合之脂溶性荷爾蒙的濃度會(huì)影響其與受體蛋白的結(jié)合。由于載體蛋白會(huì)提升荷爾蒙的半衰期，故脂溶性荷爾蒙在血液中出現(xiàn)的時(shí)間便因此較為長(zhǎng)久。激素新陳代謝的比率 心理三 林映君 93135097 在他們分解之前，激素在血里存在相對(duì)短的時(shí)間。被結(jié)合的激素對(duì)感受器在目標(biāo)小屋上經(jīng)常吞噬透過分解本身的目標(biāo)細(xì)胞。即使被結(jié)合的那些激素分子對(duì)膜感受器經(jīng)常到達(dá)透過復(fù)雜

35、激素感受器使變成內(nèi)部的。一旦在細(xì)胞里面降低激素，在血里是自由的激素也可能被破壞。而存在于血的proteolytic可能分解縮氨酸激素。在肝里 也能分解激素。在尿里，這些激素的分解產(chǎn)品被排泄，與被以他們的原先的形式排泄的某些激素一起。 與由于兩個(gè)原因是縮氨酸和amines相比，類固醇和甲狀腺激素分解更緩慢地(有更長(zhǎng)的半衰期)(1)類固醇和甲狀腺激素被在被綁在搬運(yùn)工蛋白質(zhì)上的血里運(yùn)送，并且(2)可溶的steriods和甲狀腺激素可能被穿含脂肪的織物臨時(shí)儲(chǔ)存。因?yàn)檫@兩個(gè)過程是可逆的，激素可能從這些激素傾向于釋放等離子保持集中在返回它的水平以后被提升分泌的比率。 日周期的神經(jīng)性及體液性調(diào)控 許多荷爾蒙

36、的分泌取決于光周期(晝夜性節(jié)律)。此機(jī)制人們至今尚未完全理解，但已知其源于激素或神經(jīng)性的輸入(input)，例如我們的雙眼。部分荷爾蒙的出現(xiàn)源自于褪黑激素。此神經(jīng)性的輸入被深信來自于下視丘中稱為視叉上核(suprachiasmatic nucleus)之處，視叉上核提供(直接或間接地)神經(jīng)性輸入至下視丘的神經(jīng)分泌性細(xì)胞，并使之分泌促激素。所有下視丘的促激素皆會(huì)被光周期所影響，因此周期刺激的給予，將影響腦垂腺前葉荷爾蒙的分泌及受到腦垂腺前葉調(diào)控之荷爾蒙的分泌。激素的不正常分泌作用激素的異常的分泌能有嚴(yán)重的后果，在激素的分泌過程中過度引起一些疾病條件，稱hypersecretion。例如肢端肥大癥

37、，是發(fā)展激素過度分泌在成年人內(nèi)的引起，引起骨頭加濃和增長(zhǎng)過分的器官。但是若分泌的太少，例如在依靠胰島素的糖尿病，胰島素分泌的不足所引起的一種疾病里發(fā)生。由于在血里的太少胰島素，不能把足夠的葡萄糖轉(zhuǎn)化為能量。在分泌過多或者分泌太少的情況下，疾病過程可能主要(直接在內(nèi)分泌腺內(nèi))或者次要(與回歸線激素有關(guān)的問題)。 在主要紊亂的分泌里，變態(tài)起源于分泌激素的內(nèi)分泌腺。例如，在甲狀腺激素的主要hypersecretion里，甲狀腺分泌太多甲狀腺激素。hypersecretion的一個(gè)可能的原因是內(nèi)分泌細(xì)胞(臨床的連接腦垂體)的瘤。在主要hypersecretion里，由于來自回歸線激素調(diào)節(jié)的激素的被增加

38、的負(fù)回饋的各級(jí)回歸線激素傾向于比正常低的血。就甲狀腺激素而論，在血里的各級(jí)TRH和TSH是低的，因?yàn)檫^度甲狀腺激素透過負(fù)回饋抑制他們的釋放。 在甲狀腺激素的主要hyposecretion里，激素水平的相反的模型發(fā)生 甲狀腺激素水平被減少，但是TRH和TSH水平增加到期以減小負(fù)回饋。 甲狀腺主要的激素在下視丘。一種甲狀腺的變態(tài)引起它分泌太多甲狀腺激素。甲狀腺激素在血里的過度反應(yīng)引起強(qiáng)壯的負(fù)回饋，減少TRH和TSH釋放到血液中。：下視丘主要的甲狀腺激素一個(gè)甲狀腺激素的次要的下視丘的例子。一種前面的腦垂體的變態(tài)引起它分泌太多TSH。過度TSH在血內(nèi)刺激甲狀腺分泌過度甲狀腺激素。對(duì)下視丘的負(fù)回饋增加，

39、因此在血里的TRH水平減少。在第二分泌紊亂過程中，變態(tài)起源于前面的腦垂體或者h(yuǎn)ypothalamus的內(nèi)分泌細(xì)胞，這分泌回歸線激素。在甲狀腺激素的第二hypersecretion里，例如，各級(jí)在血里的甲狀腺激素水平增加的血，由于或者一坦尚尼亞先令分泌以一異常前面腦垂體(圖6.13)或者一TRH分泌以異常的hypothalamus的過度的過度，如果過度TSH被從前面的腦垂體分泌，在血里的甲狀腺激素水平增加，但是由于來自甲狀腺激素的增加的負(fù)回饋，各級(jí)TRH下降。如果過度TRH被從hypothalamus分泌， 然后各級(jí)坦尚尼亞先令和甲狀腺激素也增加的血。 ：甲狀腺激素在第二下視丘的腦垂體問題注：T

40、SH 甲促素(thyroid-stimulating hormone) TRH 甲釋素(thyrotropin-releasing hormone)激素的交互作用 (Hormone Interactions) 心理三 劉禎蕓 93135095 一個(gè)標(biāo)的組織通?？蓪?duì)數(shù)種不同的激素反應(yīng)，這些激素可能彼此具有拮抗作用，或者一起作用產(chǎn)生加成或互補(bǔ)的效果。所以，標(biāo)的組織對(duì)一特定激素的反應(yīng)不只是受其濃度的影響，同樣地也受其它激素在此組織作用的影響。而用于描述激素交互作用的包括四種：一、拮抗 (Antagonism) 生物體內(nèi)一些如激素(hormones)等的調(diào)節(jié)者(regulators)，其對(duì)另外一種激素

41、調(diào)控的活性具有相反的效應(yīng)：或生物體內(nèi)神經(jīng)之間的一種相互影響的作用，如某一交感神經(jīng)元對(duì)生物體的影響會(huì)受到另一副交感神經(jīng)元的抑制作用。例如：1. 在懷孕期間泌乳是被抑制的，這是因?yàn)樵谘褐懈邼舛鹊膭?dòng)情素會(huì)抑制泌乳激素的分泌與作用。2. 胰島素和升糖素，這兩個(gè)激素皆來自胰臟蘭氏小島。就脂肪組織而言，胰島素可以促進(jìn)脂肪的生成，升糖素則促進(jìn)脂肪的分解。二、加成 (Additive) 二個(gè)以上的激素都會(huì)產(chǎn)生相同生物反應(yīng)時(shí)，其共同作用所產(chǎn)生的作用凈值同等于個(gè)別作用值的總加。(對(duì)生理反應(yīng)是1+1=2)三、協(xié)同(Synergism)當(dāng)兩個(gè)或更多的激素一起作用而產(chǎn)生一個(gè)特定的結(jié)果(可能是加成或互補(bǔ)的)，它們的效果

42、被稱為協(xié)同作用。(對(duì)生理反應(yīng)是1+1=2)例如：1. 腎上腺素和正腎上腺素在心臟的作用是協(xié)同作用加成效果很好的例子。這兩種激素均可增加心跳速率，在相同濃度一起作用下，他們更會(huì)增加心跳速率。2. 濾泡刺激素和睪固酮的協(xié)同作用是互補(bǔ)效果的例子，此兩激素分別在青春期期間刺激不同階段的精子生成作用，因此兩個(gè)激素對(duì)于完成精子的發(fā)育都是必須的。3. 使乳腺具有制造和分泌乳汁的能力需要許多激素的協(xié)同作用動(dòng)情素、皮質(zhì)醇、泌乳激素、催產(chǎn)素和其它的激素。四、允許 (或允許某樣?xùn)|西的反應(yīng)；Permissiveness) 當(dāng)一個(gè)激素可以增強(qiáng)標(biāo)的器官對(duì)第二個(gè)激素的反應(yīng)，或它會(huì)增加第二個(gè)激素的活性時(shí)，則被稱為具有允許作用

43、允許某樣?xùn)|西的反應(yīng)。例如：1. 子宮先和動(dòng)情激素反應(yīng)后，會(huì)引發(fā)黃體素接受器的合成，當(dāng)子宮接著和黃體素反應(yīng)時(shí)便會(huì)促進(jìn)其反應(yīng)，因此動(dòng)情素對(duì)黃體素在子宮的反應(yīng)具有允許作用。2. 糖皮脂素(皮脂類固醇的一種，包括皮質(zhì)醇)對(duì)兒茶酚胺(如腎上腺素和正腎上腺素)具有允許作用。當(dāng)糖皮脂素一長(zhǎng)低量而無法產(chǎn)生允許作用時(shí)，兒茶酚胺就不會(huì)像正常時(shí)一樣有效果，于是可能導(dǎo)致不正常的低血壓。3. 維生素D3是一種前激素原，它必須先在腎臟和肝臟中經(jīng)由酵素作用，加上2個(gè)氫氧基(OH)以形成活化態(tài)激素1,25-雙羊巠維生素D3(1,25-dihydroxyvitamin D3)，此激素可增加血鈣的含量。副甲狀腺素(parathy

44、roid hormone, PTH)對(duì)維生素D3具有允許作用，因?yàn)镻TH可刺激腎臟和肝臟中的氫氧化酵素(hydroxylating enzymes)的生成。于是，當(dāng)PTH分泌增加時(shí)，經(jīng)由允許作用而使維生素D3刺激小腸吸收鈣離子的能力亦增加。 補(bǔ)充激素濃度對(duì)組織反應(yīng)的影響 (Effects of Hormone Concentrations on Tissue Response) 血液中激素的濃度主要由內(nèi)分泌腺體的分泌速路來反應(yīng)。激素平常在血液中不會(huì)累積，因?yàn)樗芸斓乇粯?biāo)的器官和肝臟移去。激素的半衰期(half-life)是指血液中激素的濃度減少至參考值的一辦所需的時(shí)間，各種激素的半衰期從數(shù)分鐘

45、到數(shù)小時(shí)不等(但甲狀腺的半衰期為數(shù)天)。激素由肝臟的酵素將之轉(zhuǎn)化成較不活化的物質(zhì)再從血液中移去。這些較不活化、水溶性的急性衍生物被釋放至血液中，在尿液和膽汁中排泄出去。 激素的效果是非常依賴其濃度而定的。只有當(dāng)激素濃度在正常的或生理的范圍內(nèi)，才會(huì)產(chǎn)生正常的組織反應(yīng)。有些激素已步正常的高濃度或藥理濃度攝入時(shí)(例如作為藥物攝取)，則產(chǎn)生的作用與其在較低或較接近生理濃度時(shí)的作用是不同的。這可能是因?yàn)楦邼舛鹊募に?，造成此激素和不?但相似)的激素接受器結(jié)合所造成。同樣地，一些類固醇激素在其標(biāo)的組織中混被轉(zhuǎn)化成具有不同生物效應(yīng)的產(chǎn)物(例如雄性素(androgen)轉(zhuǎn)換成動(dòng)情素)。因此，大量注射某種類固醇

46、會(huì)產(chǎn)生其它類固醇的效果。 因此藥理劑量的激素(特別是類固醇)具有不良的副作用。當(dāng)人們患有發(fā)炎性的疾病或長(zhǎng)期以高劑量的可體松(cortisone)治療時(shí)，可能會(huì)造成骨質(zhì)疏松癥和軟組織結(jié)構(gòu)的改變。于1960年內(nèi)含有性類的避孕藥第一次問世時(shí)，并未清楚其可能的副作用，所以其內(nèi)含的性類固醇濃度較現(xiàn)今所使用的避孕藥高出許多。促發(fā)作用(Priming Effects) 在正常或生理范圍內(nèi)，不同的激素濃度能夠影響其標(biāo)的細(xì)胞的反應(yīng)性。其原因有部份是與多勝肽類激素和糖蛋白激素對(duì)于標(biāo)的細(xì)胞接受器數(shù)目的影響有關(guān)。有些標(biāo)的細(xì)胞經(jīng)由特定激素的刺激后，會(huì)在細(xì)胞上生成更多該激素的接受器。例如少量的性釋素(gonadotrop

47、in-releasing hormone， GnRH)(會(huì)由下視丘分泌)會(huì)增加腦下腺前的敏感性來增進(jìn)GnRH的刺激效應(yīng)，稱為促發(fā)作用(priming effect)，有時(shí)也稱為促進(jìn)調(diào)節(jié)(upregulation)。藉由此作用，后續(xù)GnRH的刺激能夠造成腦下腺前葉產(chǎn)生更大的反應(yīng)。去敏感性及抑低調(diào)節(jié)(Desensitization and Downregulation) 長(zhǎng)期暴露于高濃度的多生肽類激素被發(fā)現(xiàn)會(huì)使標(biāo)的細(xì)胞去敏感性，導(dǎo)致再次暴露于相同濃度的相同激素時(shí)，標(biāo)的細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生較少反應(yīng)。去敏感性可能是由于高濃度的激素會(huì)造成標(biāo)的細(xì)胞上接受器的數(shù)量減少，這現(xiàn)象稱為抑低調(diào)節(jié)。例如，研究發(fā)現(xiàn)在脂肪細(xì)胞暴露

48、于高濃度的胰島素，以及在睪丸細(xì)胞暴露于高濃度的黃體刺激素(LH)時(shí)，其接受器便會(huì)發(fā)生去敏感性及抑低調(diào)節(jié)的作用。 為了避免在正常情況下產(chǎn)生去敏感性，許多生肽類和醣蛋白激素以脈沖式分泌(pulsatile secretion)代替連續(xù)性分泌。這種脈沖式分泌是非常重要的，例如在生殖系統(tǒng)的激素調(diào)控上，GnRH和LH的脈沖式分泌是防止去敏感化所必需的；當(dāng)這些激素被以人工方式連續(xù)存在時(shí)，它們會(huì)減少(跟正常的增加相比)生殖器官的功能。 雖然每一個(gè)激素在專一的標(biāo)的細(xì)胞內(nèi)具有其特定作用，但激素若屬于相同的化學(xué)分類，則會(huì)具有類似的作用機(jī)制。這些相似性包括細(xì)胞接受器的位置和激素與其接受器結(jié)合后在標(biāo)的細(xì)胞內(nèi)引發(fā)的事件

49、。 雖然激素經(jīng)由血液可傳送至身體內(nèi)的每一個(gè)細(xì)胞，但是只有標(biāo)的細(xì)胞，才能與之反應(yīng)。為了對(duì)此激素有反應(yīng)，標(biāo)的細(xì)胞必須具有對(duì)此激素的專一接受器蛋白，而此接受器蛋白與激素的交互作用是非常專一性的。除了專一性的性質(zhì)之外，激素和接受器的結(jié)合還具有高親和性(high affinity)(高鍵結(jié)強(qiáng)度)和低容量(low capacity)性。低容量性是只因?yàn)槊恳粯?biāo)的細(xì)胞的接受器有限(約數(shù)千個(gè))，所以激素與接受器結(jié)合可能會(huì)飽和。注意接受器之專一性及飽和 情形的特性是非常類似在先前章節(jié)所提到的酵素和載體蛋白的特性。 再標(biāo)的細(xì)胞中激素的接受器所在的位置是依激素的化學(xué)性質(zhì)而決定。脂溶性激素(類固醇和甲狀腺素)會(huì)穿越細(xì)胞膜進(jìn)入其標(biāo)的細(xì)胞，因此接受器位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)。另一類是水溶性激素(兒茶酚胺、多勝肽類及醣蛋白)，無法穿越胞膜，其接受器位于細(xì)胞膜外表面上。此類激素之作用藉由細(xì)胞內(nèi)第二傳訊者的協(xié)助。