遺傳學(xué)：5第五章 性別決定與伴性遺傳

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1、第五章第五章 性別決定與伴性遺傳性別決定與伴性遺傳 性別決定（性別決定（sex determination） 性別分化（性別分化（sex differentiation )第一節(jié)第一節(jié) 生物的性別決定生物的性別決定 一、性染色體一、性染色體 性染色體：和性別決定相關(guān)的染色體被稱之為性染色體。性染色體：和性別決定相關(guān)的染色體被稱之為性染色體。 新萊昂假說(shuō)：性染色體是同形性染色體部分易位到同源染色體新萊昂假說(shuō)：性染色體是同形性染色體部分易位到同源染色體上所致，所以上所致，所以y y染色體小于染色體小于x x染色體，而染色體，而x x染色體往往有重復(fù)的染色體往往有重復(fù)的基因。基因。 魚類性染色體的三

2、種類型：魚類性染色體的三種類型： （1）無(wú)性染色體的分化（創(chuàng)尾魚）無(wú)性染色體的分化（創(chuàng)尾魚） （2）有）有同形的同形的性染色體（青鳉）性染色體（青鳉） （3）有異形的性染色體（鯊魚）有異形的性染色體（鯊魚）動(dòng)物的性別決定二、性別決定二、性別決定 (一一) 性染色體決定性別；性染色體決定性別； 1. 性染色體的本身來(lái)決定性別。性染色體的本身來(lái)決定性別。 （1）XY型型 1990年辛克萊爾（年辛克萊爾（Sinclair;A.H）等發(fā)現(xiàn)）等發(fā)現(xiàn) 性別決定基因性別決定基因 (sex-determining region of Y chromosome, SRY) （2）ZW型型 雄性性染色體是雄性性染

3、色體是ZZ; 雌性性染色體是雌性性染色體是WZ.家蠶家蠶( Bombyx mori )染色體染色體 ( 2n = 56 )家雞家雞 ( Gallus domesticus )的染色體的染色體 2n = 78 雄雞性染色體是雄雞性染色體是ZZ雌雞性染色體是雌雞性染色體是WZ2. 2. 性染色體的數(shù)目決定性別性染色體的數(shù)目決定性別 蝗蟲蝗蟲 雌性：雌性：2n=24(XX),2n=24(XX), 雄性雄性: 2n=23(XO): 2n=23(XO)蝗蟲的性別決定佛蝗 ( Phlaeoba infumata ) 雌蝗 2n = 24雄蝗 2n = 233. 性指數(shù)決定性別性指數(shù)決定性別 性指數(shù)性指數(shù)（

4、Sex index） X:A 果蠅果蠅 線蟲線蟲（C.elegans） 在人類和果蠅中在人類和果蠅中 性染色體和性別的關(guān)系性染色體和性別的關(guān)系 XY XX XXX XXYXY XX XXX XXYXOXOXYYXYY X:3A X:3A 性指性指 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A 數(shù)數(shù) =0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33=0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33 果蠅果蠅 超雌超雌 超雄超雄 的性別的性別 （不能成

5、活）（不能成活） 人的人的 超雌超雌 超雄超雄 性別性別4. 染色體組的倍性決定性別染色體組的倍性決定性別 蜜蜂蜜蜂（Apis mellifera） 雌蜂雌蜂 2n=32 雄蜂雄蜂 n=16蜜 蜂 (Apis mellifera) 的 性 別 決 定Honey Bee (Apis mellifera) Queen Worker Drone Honey Bees ( 2n = 32 )( 2n = 32 )( n= 16 ) 5. 取決于取決于X染色體的是否雜合染色體的是否雜合 小繭蜂小繭蜂（Habrobracon） 雌性為雜合型：雌性為雜合型：XaXb、XaXc、XbXc 雄性為純合型雄性為純

6、合型：XaXa、XbXb、XcXc6. 取決于取決于X和和Y的比的比 酸模酸模 （Rumex acefosa） 雌雄同株為雌雄同株為 18A+xx+yy，x:y=1:1； 雌雄異株雌雄異株中中雌株為：雌株為：18A+XX+Y，x:y=2:1 雄性為：雄性為：18A+ x + yy，x:y=1:2(二二) 基因決定性別基因決定性別 1. 由復(fù)等位基因決定性別由復(fù)等位基因決定性別 噴瓜噴瓜（Ecballium elaterium） 基因基因 決定性別決定性別 基因型基因型 aD aDaD，aDa+，aDad a+ 兩性兩性 a+a+，a+ad ad adad2. 由二對(duì)基因決定由二對(duì)基因決定 玉米

7、玉米（Zea mays） 基因型基因型 性別性別 表型表型 Ba _ Ts _ 頂端長(zhǎng)雄花序，葉腋長(zhǎng)雌花序頂端長(zhǎng)雄花序，葉腋長(zhǎng)雌花序 Ba_ tsts 頂端和葉腋都長(zhǎng)雌花序頂端和葉腋都長(zhǎng)雌花序 baba Ts_ 頂端長(zhǎng)雄花序，葉腋不長(zhǎng)花序頂端長(zhǎng)雄花序，葉腋不長(zhǎng)花序 baba tsts 頂端長(zhǎng)雌花序，葉腋不長(zhǎng)花序頂端長(zhǎng)雌花序，葉腋不長(zhǎng)花序第二節(jié)第二節(jié) 外界條件對(duì)性別發(fā)育的影響外界條件對(duì)性別發(fā)育的影響1、環(huán)境決定性別、環(huán)境決定性別 (1 ) 溫度溫度: 揚(yáng)子鱷揚(yáng)子鱷卵卵 34C 雄體雄體 烏龜烏龜卵卵 23C 27C 雄性雄性 32C 33C 雌性雌性 (2) 激素激素: 后螠（后螠（Bonell

8、ia） 雙胎牛雙胎牛 The females of this species are up to 2 meters in length, while the males are merely 1-2 mm (!) and live as parasites within the uterus of the female! This is the most extreme size difference between male and female (called sexual dimorphism) found in the animal kingdom!Bonellia viridis 性

9、別決定2 2、性反轉(zhuǎn)的現(xiàn)象、性反轉(zhuǎn)的現(xiàn)象 性反轉(zhuǎn)（性反轉(zhuǎn)（sex reversalsex reversal） 雌雌 雄雄 酵母酵母 交配型的轉(zhuǎn)變交配型的轉(zhuǎn)變 果蠅果蠅 的性別轉(zhuǎn)換基因（的性別轉(zhuǎn)換基因（transformertransformer，tratra） 黃鱔黃鱔（Monopterus albusMonopterus albus） 歐洲鰻鱺歐洲鰻鱺 （Anguilla anguillaAnguilla anguilla),), 紅鱸魚紅鱸魚（Sacura margafacdSacura margafacd）, , 石斑魚石斑魚, , 鯛魚等自然鯛魚等自然性反轉(zhuǎn)性反轉(zhuǎn) 雄雄 雌雌 蠕蟲蠕蟲

10、（Ophrgtrocha PuerilisOphrgtrocha Puerilis）第三節(jié)第三節(jié) 性相關(guān)遺傳性相關(guān)遺傳 性相關(guān)遺傳性相關(guān)遺傳（sex-related inheritance） 一一伴性遺傳伴性遺傳（sex-linked inheritance） 是指控制性狀的基因在性染色體上。是指控制性狀的基因在性染色體上。果蠅的性連鎖遺傳特點(diǎn)：特點(diǎn)： (1) 正反交的結(jié)果不同；正反交的結(jié)果不同； (2) 后代性狀的分布和性別有關(guān)；后代性狀的分布和性別有關(guān)； (3)絞花式遺傳絞花式遺傳（criss-cross inheritance）。）。(一一) 人類的伴性遺傳人類的伴性遺傳攜帶者攜帶者（C

11、arrier）半合子半合子（hemizygote)第一性比第一性比 男胎兒男胎兒 女胎兒女胎兒120 100第二性比第二性比 男嬰男嬰 女嬰（女嬰（103105） 100第三性比第三性比 成年男性成年男性 成年成年女性女性1 1 老翁老翁 老嫗老嫗62 100 (85歲歲)萊昂萊昂（Lyon）假說(shuō)假說(shuō)：1 1、劑量補(bǔ)償效應(yīng)：、劑量補(bǔ)償效應(yīng)：（1 1）現(xiàn)象：正常女性的每個(gè)體細(xì)胞中有兩個(gè)）現(xiàn)象：正常女性的每個(gè)體細(xì)胞中有兩個(gè)X X染色體，染色體，而男性的只有一條而男性的只有一條 , ,但是女性的但是女性的X X染色體基因表達(dá)產(chǎn)物染色體基因表達(dá)產(chǎn)物數(shù)量并未比男性多一倍。數(shù)量并未比男性多一倍。（2 2）

12、概念：有關(guān)這種在男女之間）概念：有關(guān)這種在男女之間X X連鎖基因表達(dá)水平連鎖基因表達(dá)水平相等的現(xiàn)象，人類遺傳學(xué)上稱為劑量補(bǔ)償效應(yīng)。相等的現(xiàn)象，人類遺傳學(xué)上稱為劑量補(bǔ)償效應(yīng)。 2 2、X X染色質(zhì)（巴氏小體）：染色質(zhì)（巴氏小體）：19611961年英國(guó)女年英國(guó)女遺傳學(xué)家遺傳學(xué)家Mary LyonMary Lyon提出：提出： 女性細(xì)胞中女性細(xì)胞中2 2個(gè)個(gè)X X染色體中，一條失染色體中，一條失活，失活的一條在分裂間期的細(xì)胞核中活，失活的一條在分裂間期的細(xì)胞核中呈現(xiàn)異固縮狀態(tài)即巴氏小體。呈現(xiàn)異固縮狀態(tài)即巴氏小體。 巴氏小體的數(shù)目巴氏小體的數(shù)目X X染色體的數(shù)目染色體的數(shù)目1 1。 萊昂假說(shuō)要點(diǎn)：萊

13、昂假說(shuō)要點(diǎn)： （1 1）失活時(shí)期：）失活時(shí)期：X X染色體的失活發(fā)生于胚胎早染色體的失活發(fā)生于胚胎早期（受精后的期（受精后的1616天左右）；天左右）；（2 2）X X1 1，X X2 2染色體的失活是隨機(jī)發(fā)生的；染色體的失活是隨機(jī)發(fā)生的； （3 3）但是某條）但是某條X X染色體一旦失活，細(xì)胞系中的染色體一旦失活，細(xì)胞系中的所有細(xì)胞維持同一條所有細(xì)胞維持同一條X X染色體的失活染色體的失活； 萊昂假說(shuō)萊昂假說(shuō)的依據(jù)的依據(jù): 玳瑁色貓的遺傳玳瑁色貓的遺傳:XBXB黑色黑色,XbXb黃色黃色,而而XBXb型由于不同體細(xì)型由于不同體細(xì)胞的胞的X染色體發(fā)生的異固縮不同染色體發(fā)生的異固縮不同,而形成而

14、形成玳瑁色。玳瑁色。 這也說(shuō)明這也說(shuō)明,XX型個(gè)體的細(xì)胞中型個(gè)體的細(xì)胞中,異固縮的異固縮的X染色體上的基因不表達(dá)。染色體上的基因不表達(dá)。 人的葡萄糖人的葡萄糖-6-6磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶( G-6PD )( G-6PD )基因位于基因位于X X染色體上。用淀粉凝膠電泳時(shí)染色體上。用淀粉凝膠電泳時(shí), ,只顯示一條只顯示一條帶帶, ,稱稱B B帶。少數(shù)人除了顯示帶。少數(shù)人除了顯示B B帶外帶外, ,還顯示另還顯示另一條帶一條帶, ,稱稱A A帶。帶。A A帶和帶和B B帶的蛋白質(zhì)之間只相帶的蛋白質(zhì)之間只相差一個(gè)氨基酸，它們是由一對(duì)等位基因差一個(gè)氨基酸，它們是由一對(duì)等位基因GdGdA A和和GdGd

15、B B控制的。控制的。 男性中男性中 G-6PD蛋白質(zhì)電泳時(shí)蛋白質(zhì)電泳時(shí), 只顯示只顯示B帶或帶或A帶。女性中有可能同時(shí)顯示帶。女性中有可能同時(shí)顯示A帶和帶和B帶。用帶。用該女性進(jìn)行單細(xì)胞培養(yǎng)該女性進(jìn)行單細(xì)胞培養(yǎng) ( 即單細(xì)胞克隆即單細(xì)胞克隆 ), 然然后行電泳檢查后行電泳檢查, 有的細(xì)胞群顯示有的細(xì)胞群顯示A帶帶, 有的細(xì)有的細(xì)胞群顯示胞群顯示B帶帶; 沒有一個(gè)細(xì)胞群同時(shí)顯示沒有一個(gè)細(xì)胞群同時(shí)顯示A和和B兩條帶。說(shuō)明女性的兩條兩條帶。說(shuō)明女性的兩條X染色體中有一染色體中有一條條X染色體是失活的。染色體是失活的。 新新萊昂萊昂（LyonLyon）假說(shuō)假說(shuō)：修正：失活的修正：失活的X X染色體上

16、并非全部基因都染色體上并非全部基因都呈萊昂化（失活）：呈萊昂化（失活）： 呈萊昂化（失活）的基因如呈萊昂化（失活）的基因如G-6PDG-6PD（葡萄糖（葡萄糖-6-6磷酸脫氫酶）；這些基因表磷酸脫氫酶）；這些基因表現(xiàn)了完全的失活，即現(xiàn)了完全的失活，即X XG GX XG GXXG GY Y 非萊昂化基因：非萊昂化基因：如如XgXg血型基因，這些血型基因，這些基因無(wú)論在有活性還是在無(wú)活性的基因無(wú)論在有活性還是在無(wú)活性的X X染色染色體上都能夠表達(dá)。體上都能夠表達(dá)。 不完全的劑量補(bǔ)償效應(yīng)：不完全的劑量補(bǔ)償效應(yīng)： a a、但是、但是X XS SY XY XS SX XS S 2 2X XS SY Y

17、 b b、因?yàn)?、因?yàn)閄 XS SX XS S的產(chǎn)物只是的產(chǎn)物只是X XS SY Y產(chǎn)物的產(chǎn)物的1.31.3倍，倍，而沒有達(dá)到而沒有達(dá)到2 2倍。倍。 1 1X-X-連鎖隱性遺傳連鎖隱性遺傳 (X-linked recessive inheritance)(X-linked recessive inheritance)紅綠色盲紅綠色盲(congenital dyschromatopsia of the protan and deutan type) 血友病血友病 （hemophilia） 進(jìn)行性肌營(yíng)養(yǎng)不良（進(jìn)行性肌營(yíng)養(yǎng)不良（progressive muscular dystorphy，DMD &

18、 BMD ） 睪丸女性化睪丸女性化(testicular feminization syndrome) 自毀容貌綜合征自毀容貌綜合征 (Lesch-Nyhan syndrome)次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶的遺傳缺陷 人的血友病的性連鎖遺傳菲利普親王查爾斯王子威廉二世尼古拉二世維多利亞女王伊麗莎白女王AliceBeatriceLeopold2 2X-X-連鎖顯性遺傳連鎖顯性遺傳（X-linked dominant inhertance） 抗維生素抗維生素D佝僂病佝僂?。╒itamin D resistant rickets） (1)患者女性多于男性；患者女性多于男性； (2)每代都有患者；每

19、代都有患者； (3)男性患者的女兒都為患者；男性患者的女兒都為患者； (4)女性患者的子女患病的機(jī)會(huì)為女性患者的子女患病的機(jī)會(huì)為1/2。 典型的典型的X X連鎖顯性遺傳家族圖譜連鎖顯性遺傳家族圖譜 3 3Y-Y-連鎖遺傳連鎖遺傳。 毛耳毛耳(hairy ears) 魚類中背鰭上的斑點(diǎn)魚類中背鰭上的斑點(diǎn) 外耳道多毛家族譜系外耳道多毛家族譜系( (二二) ) 植物的伴性遺傳植物的伴性遺傳 幾種雄性異配性別的植物幾種雄性異配性別的植物 物種物種 常染色常染色 體數(shù)體數(shù) 大大 麻麻 ( (Cannabis sativaCannabis sativa) 20) 20XXXXXYXY 茜茜 草草 ( (H

20、umulus lupulusHumulus lupulus) )2020XXXXXYXY 酸酸 模模 ( (RumexRumex anglocarpus anglocarpus)14)14XXXXXYXY 女婁菜女婁菜 ( (MelandriumMelandrium album album) ) 2222XXXXXYXY P 寬葉寬葉 窄葉窄葉 XBXB XbY F1 寬葉寬葉 寬葉寬葉 XBXb XBY F2 寬葉寬葉 寬葉寬葉 寬葉寬葉 窄葉窄葉 XBXB XBXb XBY XbY 白剪秋蘿的伴性遺傳白剪秋蘿的伴性遺傳 ( (三三) ) 鳥類的伴性遺傳鳥類的伴性遺傳 P 非非蘆花蘆花 蘆花

21、蘆花 Z Zb bZ Zb b Z ZB BW W F F1 1 蘆花蘆花 非蘆花非蘆花 Z ZB BZ Zb b Z Zb bW W F F2 2 蘆花蘆花 非蘆花非蘆花 蘆花蘆花 非蘆花非蘆花 雞羽色的伴性遺傳雞羽色的伴性遺傳 ( (四四) ) 不完全性連鎖不完全性連鎖X-X-連鎖連鎖（X-linkageX-linkage）Y-Y-連鎖連鎖（Y-limkageY-limkage）X X 和和 Y Y連鎖連鎖（X and Y-limkageX and Y-limkage）不完全性連鎖不完全性連鎖斯特恩（斯特恩（sternstern）發(fā)現(xiàn)）發(fā)現(xiàn): : 截剛毛截剛毛（bobbedbobbed）,

22、 ,的遺傳的遺傳P P 截剛毛截剛毛 正常正常 正常正常 截剛毛截剛毛 X Xb bX Xb b X X+ +Y Y+ + X X+ +X X+ + X Xb bY Yb b F F1 1 正常正常 正常正常 正常正常 正常正常 X X+ +X Xb b X Xb b Y Y+ + X X+ +X Xb b X X+ +Y Yb b F F2 2 正常正常 截剛毛截剛毛 正常正常 正常正常 正常正常 正常正常 正常正常 截剛毛截剛毛 X X+ +X Xb b X Xb bX Xb b X X+ +Y Y+ + X Xb b Y Y+ + X X+ +X X+ + X X+ +X Xb b X

23、X+ +Y Yb b X Xb bY Yb b 果蠅截剛毛的果蠅截剛毛的“ “ X X和和Y Y連鎖連鎖 ” ”遺傳方式遺傳方式 二二. . 從性遺傳從性遺傳（sex-influenced inheritance） 從性顯從性顯性性 (sex-influenced dominance） 基因在常染色體上，因受到性激素基因在常染色體上，因受到性激素 的作用，基因在不同性別中表達(dá)不的作用，基因在不同性別中表達(dá)不同。同。 早禿早禿（Baldness） 早禿的遺傳譜系早禿的遺傳譜系 從性遺傳從性遺傳 類型類型 范例范例 基因型基因型 表型表型 從性顯性從性顯性 人類早禿人類早禿 b b+ +b b+

24、+ 正常正常正常正常 b b+ +b b 正常正常早禿早禿 b bb b 早禿早禿早禿早禿從性顯性從性顯性綿羊長(zhǎng)角綿羊長(zhǎng)角 h h+ +h h+ + 有角有角有角有角 h h+ +h h 無(wú)角無(wú)角有角有角 h hh h 無(wú)角無(wú)角無(wú)角無(wú)角從性隱性從性隱性雞羽形態(tài)雞羽形態(tài) h h+ +h h+ + 雌羽雌羽雌羽雌羽 h h+ +h h 雌羽雌羽雌羽雌羽 h hh h 雌羽雌羽雄羽雄羽 三、限性遺傳三、限性遺傳（sex-limsited inheritance） 基因可在常染色體或性染色體上，但基因可在常染色體或性染色體上，但僅在一種性別中表達(dá)，限性遺傳的性狀僅在一種性別中表達(dá)，限性遺傳的性狀常和第

25、二性征或性激素有關(guān)常和第二性征或性激素有關(guān)。 毛耳：毛耳： Y Y 睪丸女性化：睪丸女性化： X X 子宮陰道積水：常子宮陰道積水：常第四節(jié)第四節(jié) 人類的性染色體異常人類的性染色體異常一、一、克蘭費(fèi)爾特綜合征克蘭費(fèi)爾特綜合征 (睪丸退化癥睪丸退化癥): 47， XXY，(Klinefelters syndrome ） 不育不育XXY 綜合征患者 男性身體略高,外貌男性. 睪丸發(fā)育不全, 精細(xì)管玻璃樣變性,看不到精子形成. 尿中促性腺激素的排泄量上升, 常出現(xiàn)女性似的乳房, 智能較差,不能生育. 染色體組成是 47, XXY. 二、二、XYY個(gè)體個(gè)體 超雄超雄 (supermale) 可育可育

26、47，XYYXYY 綜合征綜合征外貌男性, 癥狀類似Klinefelter患者, 智力或差或正常.有生育能力.記作 47,XYY. 三、三、特納氏綜合征（卵巢退化癥）特納氏綜合征（卵巢退化癥） : 45， XO （Turners syndrome） 不育不育Turner 氏綜合征 女性身高略矮, 第二性征發(fā)育不良, 卵巢完全缺如, 或僅存少量結(jié)締組織. 原發(fā)性閉經(jīng),無(wú)生育能力. 蹼頸, 肘外翻,常有先天性心臟病和智力低下. 2n = 45 .性染色體組成是XO, 記作 45,X.四、四、XXX綜合征綜合征 超雌超雌(superfemale) 記做記做47，XXX 可育可育( XXX 綜合征患者

27、及其核型綜合征患者及其核型 ) 五、睪丸女性化五、睪丸女性化睪丸女性化睪丸女性化 (testicular feminization) (性連鎖隱性性連鎖隱性) 睪丸女性化患者 ( X t f Y )睪丸女性化基因攜帶者 ( X + X t f )正常個(gè)體睪丸女性化患者家系男性的腦下垂體前葉產(chǎn)生促性腺激素男性的腦下垂體前葉產(chǎn)生促性腺激素(GSH),(GSH),刺激睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌睪酮。刺激睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌睪酮。以后睪酮變成生理作用更強(qiáng)的雙氫睪以后睪酮變成生理作用更強(qiáng)的雙氫睪酮。雙氫睪酮和雙氫睪酮結(jié)合蛋白相酮。雙氫睪酮和雙氫睪酮結(jié)合蛋白相結(jié)合后結(jié)合后, ,進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi), ,激活雄性分化

28、激活雄性分化所需要的基因。所需要的基因。睪丸女性化患者是由于睪丸女性化患者是由于X X染色體上的雙染色體上的雙氫睪酮結(jié)合蛋白基因變生了突變氫睪酮結(jié)合蛋白基因變生了突變(tmf(tmf) )。 盡管體內(nèi)存在睪丸盡管體內(nèi)存在睪丸, ,能分泌睪酮能分泌睪酮, ,生成雙生成雙氫睪酮?dú)洳G酮, ,但由于體內(nèi)不能產(chǎn)生雙氫睪酮但由于體內(nèi)不能產(chǎn)生雙氫睪酮結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白, ,表型仍是女性表型仍是女性, ,且乳房發(fā)育良且乳房發(fā)育良好。即使注射睪酮好。即使注射睪酮, ,也不出現(xiàn)男性化反也不出現(xiàn)男性化反應(yīng)。應(yīng)。睪丸女性化睪丸女性化 ( XY )綜合征，綜合征，箭頭示指睪丸。箭頭示指睪丸。第五節(jié)第五節(jié) 遺傳的染色體學(xué)說(shuō)

29、的直遺傳的染色體學(xué)說(shuō)的直接證明接證明 證明白眼基因位于證明白眼基因位于X染色體上是摩爾根染色體上是摩爾根1910年果蠅的雜交實(shí)驗(yàn)，但直接證據(jù)是年果蠅的雜交實(shí)驗(yàn)，但直接證據(jù)是摩爾根的學(xué)生摩爾根的學(xué)生Bridges 6年后提出的果蠅年后提出的果蠅X染色體不分開現(xiàn)象（染色體不分開現(xiàn)象（X chromosome nondisjunction）。）。 白眼白眼X XW WX XW W 紅眼紅眼X X+ +Y Y + + X X+ + Y Y X XW W X X+ +X XW W X XW WY Y 紅眼紅眼 白眼白眼 X X+ + Y Y X XW WX XW W X X+ +X XW WX XW W

30、 X XW WX XW WY Y 死亡死亡 白眼白眼 （初級(jí)例外）（初級(jí)例外） O XO X+ +O YOO YO 紅眼紅眼 死亡死亡 （初級(jí)例外）（初級(jí)例外） 初級(jí)例外初級(jí)例外 白眼白眼X XW WX XW WY Y 紅眼紅眼X X+ +Y Y X X+ + 50%50% Y50%Y50%X-Y配對(duì)配對(duì) X XW WX XW W4% X X+ + X XW WX XW W死亡死亡2% X2% XW WX XW WY Y白眼白眼2%2%（次級(jí)）（次級(jí)）16% Y Y4% X X+ +Y Y紅眼紅眼2%2%（次級(jí)）（次級(jí)） YYYY死亡死亡2%2% X XW WY Y4% X X+ +X XW

31、WY 2%Y 2%紅眼紅眼 X XW WYY 2 %YY 2 %白眼白眼 X XW W4% X X+ +X XW W 2%2%紅眼紅眼 X XW WY 2%Y 2%白眼白眼 X-XX-X配對(duì)配對(duì) X XW WY42% Y42% X X+ +X XW WY 21% Y 21% 紅眼紅眼 X XW WY Y Y 21% Y 21% 白眼白眼 84% 84% X XW W42% 42% X X+ +X XW W 21% 21%紅眼紅眼 X XW WY 21% Y 21% 白眼白眼 結(jié)論：結(jié)論： 1 1、初級(jí)例外、初級(jí)例外白眼白眼X XW WX XW W Y Y和和紅眼紅眼X X+ +O O 2 2、次級(jí)例外、次級(jí)例外白眼白眼X XW WX XW W Y Y和和紅眼紅眼X X+ +Y Y 3 3、初級(jí)例外、初級(jí)例外白眼白眼X XW WX XW W Y Y有一半紅眼雌后代有一半紅眼雌后代X X+ +X XW WY Y，有一半紅眼雌后代，有一半紅眼雌后代X X+ +X XW W 4、初級(jí)例外初級(jí)例外白眼白眼X XW WX XW W Y Y有一半有一半白眼白眼雄后代雄后代X XW WY YY Y，有一半，有一半白眼白眼雄后代雄后代X XW WY Y 性染色體不分開現(xiàn)象說(shuō)明白眼基因確實(shí)位于性性染色體不分開現(xiàn)象說(shuō)明白眼基因確實(shí)位于性染色體上染色體上