七年級生物上冊 第三單元 第5章 綠色開花植物的生活方式 第2節(jié) 呼吸作用文字素材2 （新版）北師大版（通用）

第8章 呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念與生理意義一、呼吸作用的概念呼吸作用是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。呼吸作用的產(chǎn)物因呼吸類型的不同而有差異。依據(jù)呼吸過程中是否有氧的參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。(一)有氧呼吸有氧呼吸是指生活細胞利用分子氧(O2)，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成二氧化碳和水，同時釋放能量的過程。呼吸作用中被氧化的有機物稱為呼吸底物或呼吸基質(zhì)，碳水化合物、有機酸、蛋白質(zhì)、脂肪都可以作為呼吸底物。一般來說，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總反應(yīng)可用下式表示：C6H12O6+6O2CO2+6H2O G0=2870KJ·mol-1G0是指pH為7時標準自由能的變化。 上列總反應(yīng)式表明，在有氧呼吸時，呼吸底物被徹底氧化為二氧化碳和水，氧被還原為水。有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同，但是在燃燒時底物分子與氧反應(yīng)迅速激烈，能量以熱的形式釋放；而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進行，能量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，成為隨時可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。(二)無氧呼吸無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發(fā)酵，例如酵母菌，在無氧條件下分解葡萄糖產(chǎn)生酒精，這種作用稱為酒精發(fā)酵，其反應(yīng)式如下：C6H12O62C2H5OH+2CO2 G0=226KJ·mol-1高等植物也可發(fā)生酒精發(fā)酵，例如甘薯、蘋果、香蕉貯藏久了，稻種催芽時堆積過厚，都會產(chǎn)生酒味，這便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。此外，乳酸菌在無氧條件下產(chǎn)生乳酸，這種作用稱為乳酸發(fā)酵，其反應(yīng)式如下：C6H12O62CH3CHOHCOOH G0=197KJ·mol-1高等植物也可發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如，馬鈴薯塊莖、甜菜塊根、玉米胚和青貯飼料在進行無氧呼吸時就產(chǎn)生乳酸。呼吸作用的進化與地球上大氣成分的變化有密切關(guān)系。地球上本來是沒有游離的氧氣的，生物只能進行無氧呼吸。由于光合生物的問世，大氣中氧含量提高了，生物體的有氧呼吸才相伴而生?，F(xiàn)今高等植物的呼吸類型主要是有氧呼吸，但也仍保留著能進行無氧呼吸的能力。如種子吸水萌動，胚根、胚芽等在未突破種皮之前，主要進行無氧呼吸；成苗之后遇到淹水時，可進行短時期的無氧呼吸，以適應(yīng)缺氧條件。二、呼吸作用的生理意義呼吸作用對植物生命活動具有十分重要的意義，主要表現(xiàn)在以下三個方面：1為植物生命活動提供能量 除綠色細胞可直接利用光能進行光合作用外，其它生命活動所需的能量都依賴于呼吸作用。呼吸作用將有機物質(zhì)生物氧化，使其中的化學(xué)能以 ATP形式貯存起來。當ATP在ATP酶作用下分解時，再把貯存的能量釋放出來，以不斷滿足植物體內(nèi)各種生理過程對能量的需要(圖8-1)，未被利用的能量就轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹У?。呼吸放熱，可提高植物體溫，有利于種子萌發(fā)、幼苗生長、開花傳粉、受精等。另外，呼吸作用還為植物體內(nèi)有機物質(zhì)的生物合成提供還原力(NADPH、NADH)。圖8-1 呼吸作用的主要功能示意圖2中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料 呼吸作用在分解有機物質(zhì)過程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有一些中間產(chǎn)物化學(xué)性質(zhì)十分活躍，如丙酮酸、。·酮戊二酸、蘋果酸等，它們是進一步合成植物體內(nèi)新的有機物的物質(zhì)基礎(chǔ)。當呼吸作用發(fā)生改變時，中間產(chǎn)物的數(shù)量和種類也隨之而改變，從而影響著其它物質(zhì)代謝過程。呼吸作用在植物體內(nèi)的碳、氮和脂肪等代謝活動中起著樞紐作用。3植物抗病免疫方面有著重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時，也通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加強還可促進具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，以增強植物的免疫能力。第二節(jié) 高等植物的呼吸系統(tǒng)一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性圖8-2 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖呼吸作用是所有生物的基本生理功能，呼吸作用又稱之為呼吸代謝。一般來講，植物的呼吸代謝是指植物以碳水化合物為底物，經(jīng)過呼吸代謝途徑降解，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物和能量，供給其它生命活動過程之需要。呼吸代謝主要包括底物的降解(底物氧化)和能量產(chǎn)生(末端氧化)，以及能量產(chǎn)生的機構(gòu)(氧化磷酸化和線粒體的結(jié)構(gòu)與功能)。在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長期進化過程中，對多變環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。在缺氧條件下進行酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵，在有氧條件下進行三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環(huán)以及乙醇酸氧化途徑等(圖8-2)。二、糖的分解過程(一)糖酵解糖酵解指己糖降解成丙酮酸過程，亦稱EMP途徑，以紀念對這方面工作貢獻較大的三位生化學(xué)家：Embden、Meyerhof和Parnas。參與反應(yīng)的酶都存在于細胞質(zhì)中，所以糖酵解是在細胞質(zhì)中進行的。1糖酵解的化學(xué)歷程 糖酵解的底物己糖來自于淀粉、蔗糖或果聚糖。淀粉經(jīng)磷酸化酶或淀粉酶降解成葡糖1磷酸或D-葡萄糖；蔗糖在轉(zhuǎn)化酶作用下可形成D葡萄糖和D-果糖；果聚糖也可在-呋喃果糖酶作用下水解成D果糖。糖酵解的化學(xué)過程包括己糖經(jīng)磷酸化作用活化形成1，6-二磷酸果糖、六碳糖裂解成兩分子三碳糖及三碳糖脫氫氧化成丙酮酸三個階段共11個連續(xù)的酶促反應(yīng)。整個過程如圖8-3。以葡萄糖為例，糖酵解總的反應(yīng)可以概括成：  圖83 糖酵解的途徑(產(chǎn)生酒精和乳酸)參加各種反應(yīng)的酶：淀粉磷酸化酶 磷酸葡糖變位酶 己糖激酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶 果糖激酶 磷酸果糖激酶 醛縮酶 磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸甘油醛脫氫酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸變位酶 烯醇化酶丙酮酸激酶 丙酮酸脫羧酶 乙醇脫氫酶 乳酸脫氫酶 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O2糖酵解的生理意皋(1)糖酵解存在普遍。糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。(2)糖酵解產(chǎn)物活躍。糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過各種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)(圖8-4)。圖8-4 丙酮酸在呼吸代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用(3)糖酵解是生物體獲得能量的主要途徑。通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。(4)糖酵解多數(shù)反應(yīng)可逆轉(zhuǎn)。糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。(二)戊糖磷酸途徑20世紀50年代初的研究發(fā)現(xiàn)EMP-TCAC途徑并不是高等植物中有氧呼吸的惟一途徑。實驗證據(jù)是，當向植物組織勻漿中添加糖酵解抑制劑(氟化物和碘代乙酸等)時，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也發(fā)現(xiàn)，葡萄糖氧化為磷酸丙糖可不需經(jīng)過醛縮酶的反應(yīng)。此后不久，便發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑(簡稱PPP)，又稱己糖磷酸途徑(簡稱 HMP)或己糖磷酸支路。1戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。整個化學(xué)過程見圖8-5。戊糖磷酸途徑經(jīng)歷葡萄糖活化成葡萄糖-6-磷酸后的氧化(反應(yīng))及再生兩個階段(反應(yīng))。第一階段為不可逆反應(yīng)，1分子葡萄糖脫去1個羧基(放出1分子二氧化碳)，并形成1分子核酮糖-5-磷酸；如果將1分子葡萄糖徹底氧化分解成6分子二氧化碳的話，那就相當于6分子葡萄糖為一組同時參加反應(yīng)，生成6分子核酮糖-5-磷酸；在第二階段，通過 圖85戊糖磷酸途徑參與各反應(yīng)的酶：己糖激酶 葡萄糖6-磷酸脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶木酮糖-5，磷酸表異構(gòu)酶 核糖5-磷酸異構(gòu)酶 轉(zhuǎn)羥乙醛基酶(即轉(zhuǎn)酮醇酶)轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶(即轉(zhuǎn)醛醇酶) 轉(zhuǎn)羥乙醛基酶 磷酸丙糖異構(gòu)酶醛縮酶 磷酸果糖酯酶 磷酸己糖異構(gòu)酶 分子重排等一系列異構(gòu)化及基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)歷三碳、四碳、五碳及七碳糖的磷酸酯階段，最后生成5分子的6磷酸葡萄糖，此階段為可逆反應(yīng)。戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)是：6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi2戊糖磷酸途徑的特點和生理意義(1)PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途徑。每氧化1分子葡萄糖可產(chǎn)生12分子的有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。(2)戊糖磷酸途徑在下列化學(xué)過程中起重要作用。戊糖磷酸途徑中生成的NADPH+H+，在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合細胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化、丙酮酸羧化還原成蘋果酸等過程中起重要作用。(3)該途徑中的一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物質(zhì)生物合成的原料。如核酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料。赤蘚糖-4-磷酸和EMP中的3磷酸甘油酸可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長、抗病性有關(guān)的生長素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。(4)戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來。(5)PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時，該途徑可占全部呼吸的50以上。由于該途徑和EMP-TCAC途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當EMP-TCAC途徑受阻時，PPP則可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途徑與 PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝的多樣性。三、三羧酸循環(huán)糖酵解產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下，經(jīng)三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳的過程，稱為三羧酸循環(huán)(簡寫為TCAcycle)。這個循環(huán)首先由Hans Krebs發(fā)現(xiàn)，所以又稱為克雷布斯循環(huán)(Krebscycle)，三羧酸循環(huán)是在細胞的線粒體中進行的，線粒體內(nèi)膜所包圍的物質(zhì)中具有TCA循環(huán)中各反應(yīng)的全部酶類。(一)三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程細胞質(zhì)中形成的丙酮酸在透過線粒體膜進入線粒體后，首先在丙酮酸脫氫酶系(不同酶組成)的催化下形成乙酰輔酶A(乙酰CoA)再進入循環(huán)過程，與草酸乙酸縮合成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列反應(yīng)至草酸乙酸的再生完成一次循環(huán)，每一循環(huán)將徹底分解1分子丙酮酸。整個化學(xué)歷程如圖8-6所示。由于糖酵解中1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，所以三羧酸循環(huán)可歸納為下列反應(yīng)式：2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 (二)三羧酸循環(huán)的特點和生理意義1TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑 在TCA循環(huán)中底物(含丙酮酸)脫下5對氫原子，其中4對氫在丙酮酸、異檸檬酸、-B同戊二酸氧化脫羧和蘋果酸氧化時用以還原NAD+，一對氫在琥珀酸氧化時用以還原FAD。生成的NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給氧生成水，同時偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。圖8-6 三羧酸循環(huán)參加反應(yīng)的酶： 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 檸檬酸合成酶或稱縮合酶順烏頭酸酶 異檸檬酸脫氫-酶戊酮二酸脫氫酶復(fù)合體琥珀酸硫激酶 琥珀酸脫氫酶 延胡索酸酶 蘋果酸脫氫酶2乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個碳原子進入循環(huán) 在兩次脫羧反應(yīng)中，兩個碳原子以二氧化碳的形式離開循環(huán)，加上丙酮酸脫羧反應(yīng)中釋放的二氧化碳，這就是有就減弱。TCA循環(huán)中釋放的二氧化碳中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的氧呼吸釋放二氧化碳的來源，當外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用底物和水中的氧。3在每次循環(huán)中消耗2分子水 一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進了還原性碳原子的氧化。4TOA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與 但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進行，因為只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會受阻。5三羧酸循環(huán)的生理意義 該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白質(zhì)徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其它代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。四、生物氧化圖8-7 線粒體的結(jié)構(gòu)模式圖三羧酸循環(huán)等呼吸代謝過程中脫下的氫被NAD或FAD所接受。細胞內(nèi)的輔酶或輔基數(shù)量是有限的，它們必須將氫交給其它受體之后，才能再次接受氫。在需氧生物中，氧氣便是這些氫的最終受體。這種在生物體內(nèi)進行的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化與非生物氧化的化學(xué)本質(zhì)是相同的，都是脫氫、失去電子或與氧直接化合，并產(chǎn)生能量。然而生物氧化與非生物氧化不同，它是在生活細胞內(nèi)，在常溫、常壓、接近中性的pH和有水的環(huán)境下，在一系列的酶以及中間傳遞體的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步釋放的。生物氧化過程中釋放的能量可被偶聯(lián)的磷酸化反應(yīng)所利用，貯存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中，以滿足需能生理過程的需要。(一)線粒體的結(jié)構(gòu)與功能從前面的討論中，已明確呼吸代謝的糖酵解及戊糖磷酸途徑是在細胞質(zhì)中完成的，三羧酸循環(huán)及即將討論的氧化磷酸化過程則在線粒體中進行的。氧化磷酸化是將糖酵解、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑中脫氫生成的NADH+H、FADH2、NADPH+H+中的電子和質(zhì)子轉(zhuǎn)移給分子氧并形成大量ATP的過程，所以線粒體猶如植物細胞的能量供應(yīng)站。所有的高等植物都有線粒體，一個典型的植物細胞約有5002 000個線粒體，代謝微弱的衰老細胞或休眠細胞的線粒體較少。線粒體一般呈線狀、粒狀或短線狀，并且是可變的。線粒體的直徑約0510lm，線粒體在長度上變化很大，一般為15 3pm，長的可達7Pm。線粒體是由內(nèi)、外兩層彼此平行和高度特化的膜包圍而成，內(nèi)外膜都是典型的單位膜，內(nèi)膜和外膜套迭在一起，互不相通(圖8-7)。1線粒體外膜 包圍在線粒體外面的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚6 7nm，平整光滑，上面有較大的信道蛋白(孔蛋白)，可允許相對分子質(zhì)量在5 000左右的分子通過。外膜上還有一些線粒體脂合成的蛋白質(zhì)，以及將脂轉(zhuǎn)變成可進一步在基質(zhì)中代謝的酶。外膜的標志酶是單胺氧化酶。2內(nèi)膜 靠近基質(zhì)面的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚約56nm。內(nèi)膜對物質(zhì)的通透性很低，只有不帶電的小分子物質(zhì)才能通過。但內(nèi)膜具有高度選擇通透性，借助于膜上的一些載體蛋白控制內(nèi)外膜之間的某些物質(zhì)交換。內(nèi)膜含有3類功能性蛋白：呼吸鏈中進行氧化反應(yīng)的酶、ATP合成酶復(fù)合物以及一些特殊的運輸?shù)鞍?，調(diào)節(jié)基質(zhì)中代謝物的輸出和輸入。內(nèi)膜的標志酶是細胞色素氧化酶。內(nèi)膜向線粒體內(nèi)折褶形成許多形狀不同的嵴，大大增加了內(nèi)膜的表面積。嵴內(nèi)面為不光滑的膜結(jié)構(gòu)，在膜上覆蓋有很多稱為基粒的圓球形的顆粒。基粒實際上是ATP合成酶，又叫FoFlATP酶復(fù)合體，是一個多組分的復(fù)合物。在結(jié)構(gòu)上可分為3個部分：即頭部、柄部、底部。3膜間隙 線粒體內(nèi)膜和外膜之間的間隙，約68nm，其中充滿無定形的液體，含有可溶性的酶、底物和輔助因子。膜間隙中的標志酶是腺苷酸激酶。4襯質(zhì) 內(nèi)膜和嵴包圍著的線粒體內(nèi)部空間，含有很多蛋白質(zhì)、脂和催化三羧酸循環(huán)的酶類。此外，還含有線粒體DNA、tRNA、rRNA以及線粒體基因表達的各種酶?；|(zhì)中的標志酶是蘋果酸脫氫酶。線粒體的基質(zhì)中有核糖體，它比細胞質(zhì)中核糖體稍小。(二)呼吸鏈糖酵解和三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑中形成的NADH+H+不能直接與游離氧結(jié)合，需要經(jīng)過呼吸鏈傳遞后，才能與氧結(jié)合，NADH先還原FAD，再沿著一系列按氧化還原電位高低有序排列在線粒體內(nèi)膜上的氫及電子傳遞體，最后傳遞到氧。這一系列電子以及H+的傳遞鏈稱為呼吸鏈。因此，組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體，可以進行迅速且可逆的氧化還原反應(yīng)。氫傳遞體傳遞質(zhì)子和電子(以2H+十2e表示)，作為脫氫酶的輔酶或輔基，主要有NAD(輔酶1)、NADP+(輔酶)、F(黃素蛋白)及CoQ(輔酶Q或稱泛醌UQ)。這種既傳遞質(zhì)子又傳遞電子的特性，對建立跨線粒體內(nèi)膜質(zhì)子梯度和偶聯(lián)ATP形成是十分重要的。電子傳遞體，主要是指細胞色素體系及Fe-S蛋白。細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，根據(jù)其吸收光譜的不同可分為a、b、c三類，每類又可分為若干種。細胞色素及Fe-S蛋白傳遞電子的機理主要是通過鐵離子完成的。從三羧酸循環(huán)中形成的NADH+H+開始，圖8-8為電子傳遞的主要過程，盡管有些傳遞體結(jié)構(gòu)和排列尚待進一步確證。含有FMN的黃素蛋白從NADH+H+接受2H+2e，繼而將電子傳遞給Fe-S蛋白。由于Fe-S蛋白只傳遞電子而不傳遞H+，2H+即被轉(zhuǎn)移到內(nèi)外膜之間的空間。這是整個呼吸鏈伴隨著電子傳遞過程，而將線粒體襯質(zhì)中的H+作跨內(nèi)膜轉(zhuǎn)移的4對H+中的第一對；還原態(tài)的Fe-S蛋白將電子傳遞給CoQ的同時，CoQ又與襯質(zhì)中一對H+結(jié)合還原為CoQH2，CoQH2又將電子傳遞給細胞色素b，第二對 H+又被轉(zhuǎn)移到膜間空間；另一Fe-S蛋白及CoQ傳遞電子給細胞色素Cl時又向外轉(zhuǎn)移了第三對H+。電子繼續(xù)從細胞色素C1傳遞到細胞色素C，最后在細胞色素氧化酶催化下，電子傳給氧并形成水。細胞色素氧化酶具有細胞色素a、a3和含有兩個銅離子的其它多肽組分。兩個銅離子通過Cu+和Cu2+轉(zhuǎn)換參與氧化還原及電子從細胞色素a到a3之間的傳遞。伴隨著細胞色素c在氧化酶作用下氧化，最后一對H+從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間空間，但該對H+轉(zhuǎn)移的詳細機理尚不清楚。(三)氧化磷酸化當氫從底物脫下并為呼吸鏈傳遞體傳至氧的過程中，氧及Pi被消耗，同時有大量的能量被收集在ATP的高能鍵上，即氧化作用伴隨著ATP合成的磷酸化作用，稱為氧化磷酸化。在氧化磷酸化過程中，每對氫要消耗一個氧原子以形成一分子水，因此可用P?O比來表示線粒體氧化磷酸化活力，即每消耗一個氧原子，有幾個分子的無機磷與ADP結(jié)合形成ATP。三羧酸循環(huán)中形成的NADH經(jīng)呼吸鏈至氧，共有4對H+作跨膜轉(zhuǎn)移，所形成的電化學(xué)梯度足以形成3ATP，許多實驗都證實了這點。因此從三羧酸循環(huán)中形成的NADH+ H+開始，氧化成水，其PO比應(yīng)是3。糖酵解中形成的NADH+H+及三羧酸循環(huán)中FADH2，經(jīng)過呼吸鏈的氧化作用，通過偶聯(lián)可形成2ATP，PO=2，因為它們的電子進入到呼吸鏈位置是在第一對H+向外轉(zhuǎn)運之后，所以形成相對較小的電化學(xué)梯度。糖酵解中形成的NADH在進入呼吸主鏈時要經(jīng)位于內(nèi)膜表面的帶有NADH脫氫酶的黃素蛋白(FP)的傳遞。 按照化學(xué)滲透學(xué)說，只有線粒體內(nèi)膜保持完整，氧化作用才能與磷酸化作用相互偶聯(lián)，否則兩側(cè)的電化學(xué)梯度不能維持，ATP也就不能形成。用2，4二硝基苯酚(DNP)等藥劑可阻礙磷酸化作用而不影響氧化作用，使兩者失去偶聯(lián)。這類物質(zhì)稱為解偶聯(lián)劑。干旱、寒害或缺鉀時，可能因膜結(jié)構(gòu)受到損傷，也能使氧化磷酸化解偶聯(lián)，這時呼吸可以很旺盛，但能量被白白浪費，不能形成高能磷酸鍵。如果把正常的電子傳遞鏈打斷，磷酸化作用因不能得到氧化作用所放出的能量，ATP也就不能有效形成。如圖8-8所示，安密妥(異戊基乙基巴比土酸)和魚藤酮在輔酶I至黃素蛋白處打斷呼吸鏈，抗霉素A在細胞色素b至細胞色素c處切斷呼吸鏈，KCN、NaN、CO等在細胞色素a到細胞色素a3處打斷呼吸鏈，這些呼吸抑制劑可以抑制或破壞氧化磷酸化，甚至使細胞死亡。(四)末端氧化酶系統(tǒng)參與生物氧化反應(yīng)的有多種氧化酶，其中處于呼吸鏈一系列氧化還原反應(yīng)最末端、能活圖8-8 線粒體電子傳遞系統(tǒng)化分子態(tài)氧的酶稱為末端氧化酶。從30年代Warburg發(fā)現(xiàn)呼吸酶以來，已經(jīng)充分證明，植物體內(nèi)的末端氧化酶也是一個具有多樣性的系統(tǒng)，細胞色素氧化酶是最重要的末端氧化酶，已有較為詳細的研究。此外，植物細胞中還有交替氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶。由于這種復(fù)雜多樣的氧化酶系統(tǒng)的作用，即能適應(yīng)不同的底物和不斷變化的外界環(huán)境，保證植物正常的生命活動。1細胞色素氧化酶 細胞色素氧化酶是一種含鐵和銅的氧化酶，含有細胞色素a及a3，鐵卟啉為其輔基，細胞色素a3中的鐵原子只與卟啉環(huán)及蛋白質(zhì)形成五個配位鍵，所保留的一個配位鍵可與氧結(jié)合，但該鍵也能與CN、N3、CO結(jié)合，抑制呼吸作用進行。催化反應(yīng)中，細胞色素氧化酶把細胞色素a的電子傳給氧，使其激活，與質(zhì)子(H+)結(jié)合形成水。細胞色素氧化酶 4細胞色素a(Fe2+)+O2+4H+ 2H20+4細胞色素a(Fe3+) 細胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要的作用，它與氧的親和力極高，植物組織中消耗的氧，近80是由這種酶的作用完成的，特別是代謝活躍的幼嫩組織。2交替氧化酶 人們早就發(fā)現(xiàn)，天南星科海芋屬植物在開花時，其花序的呼吸速率可高達10 00015 000itt·g1·h-1，比通常植物呼吸速率高100倍以上，同時組織溫度亦高達40C，進一步的研究還發(fā)現(xiàn)，這種呼吸不受CN、N、CO等呼吸抑制劑所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的細胞色素氧化酶。因而這種呼吸被稱為抗氰呼吸，呼吸鏈中對氰化物不敏感的氧化酶稱為交替氧化酶或抗氰氧化酶。電子傳遞如圖8-9。電子從 COQ經(jīng)交替氧化酶的傳遞，直接交給氧，形成一條縮短的與主路交替的支路。與細胞色素氧化酶相比，交替氧化酶與氧親和力低得多，交替電子傳遞很少或根本沒有與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)，導(dǎo)致這條途徑主要產(chǎn)生熱量而不形成ATP。交替氧化酶已從一些植物如臭菘中分離出來，它是一個非亞鐵血紅素的鐵蛋白，雖對氰化物不敏感，但特別容易受氧肟酸如水楊酰氧肟酸(SHAM)、苯基氧肟酸(CLAM)等所抑制。其末端產(chǎn)物可能是H2O2。近年越來越多的研究表明，抗氰呼吸廣泛存在于高等植物和微生物中，如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花粉，玉米、水稻、棉花、豌豆和綠豆的種子，馬鈴薯的塊莖，甘薯的塊根和胡蘿卜的根及樺樹的菌根等?？骨韬粑膹娙醪粌H與植物種類有關(guān)，還與發(fā)育狀態(tài)、外界條件有關(guān)。當一些含糖豐富的細胞進行過快的糖酵解及三羧酸循環(huán)時，正常的電子傳遞主路無法及時傳遞所有產(chǎn)生的2H+2e時，抗氰呼吸的活性就明顯增加?？骨韬粑谥参矬w中至少有以下幾方面的生理意義：一方面許多像天南星科的植物在早春開花時，抗氰呼吸的放熱使花器的溫度比環(huán)境溫度高10 20，這種延續(xù)較長時間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進行。另一方面作為溢電子流機制，在呼吸鏈被快速的糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時，溢流過多的電子。3線粒體外的末端氧化酶 高等植物中，除上述線粒體內(nèi)的末端氧化酶外，細胞質(zhì)或其它細胞器中也存在幾種消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定輔助作用。(1)酚氧化酶。重要的酚氧化酶有單酚氧化酶(酪氨酸酶)和多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶)，它是一種含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體內(nèi)，催化各種酚與氧氧化為醌，與植物的創(chuàng)傷反應(yīng)有關(guān)。在正常情況下，存在于質(zhì)體、微體中的酚氧化酶是與底物分隔開的。當組織受損傷破壞或衰老時，酚氧化酶就從質(zhì)體、微體中釋放出來與底物(酚)接觸，發(fā)生反應(yīng)，在創(chuàng)傷部位將酚氧化成棕褐色的醌。馬鈴薯塊莖、蘋果、梨削皮后出現(xiàn)褐色，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。醌類物質(zhì)對微生物有毒害作用，所以傷口醌類物質(zhì)的出現(xiàn)是植物防止傷口感染的積極反應(yīng)，與抗病有一定的關(guān)系。多酚氧化酶活性被利用在紅茶制作中，茶葉的多酚氧化酶活性很高，制茶時茶葉先凋萎脫去2030水分，然后揉捻引起創(chuàng)傷，在多酚氧化酶的作用下，使茶葉中的兒茶酚和單寧氧化，并聚合成紅褐色的色素；而在制綠茶時，為保持茶色的清香，要將采下的茶葉立即焙火殺青，破壞多酚氧化酶的活性。在烤煙時，也要在烤煙達到變黃末期采取迅速脫水措施，抑制多酚氧化酶的活性，保持煙葉鮮黃，提高品質(zhì)。(2)抗壞血酸氧化酶。抗壞血酸氧化酶也是一種含銅的氧化酶，催化抗壞血酸(維生素C)氧化成脫氫抗壞血酸，反應(yīng)時常與谷胱甘肽氧化還原相偶聯(lián)?？箟难嵫趸冈谥参镏衅毡榇嬖冢渲幸允卟撕凸麑?特別是葫蘆科果實)中較多，這種酶與植物的受精過程有密切關(guān)系，并且有利于胚珠的發(fā)育。(3)黃素氧化酶(亦稱黃酶)。這是一種不含金屬的氧化酶，存在于乙醛酸循環(huán)體中。當脂肪酸在乙醛酸體中降解，脫下的部分氫由黃素氧化酶氧化生成H20，后者隨即被過氧化氫酶分解，放出氧和水。由上可知，植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這些酶各有其生物學(xué)特性，使植物體在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界條件。以溫度來說，黃酶對溫度變化不敏感，故在低溫下植物及其器官中黃酶的活性相對較高；對氧濃度要求來說，細胞色素氧化酶對氧的親和力最高，所以可在較低氧濃度下發(fā)揮較好的作用，而酚氧化酶或黃酶對氧的親和力最弱，只有較高氧濃度時才能順利發(fā)揮作用。蘋果果肉中呼吸氧化酶的分布正好反映了不同酶對氧供應(yīng)的適應(yīng)性，內(nèi)層以細胞色素氧化酶為主，表層以黃酶及酚氧化酶為主。植物呼吸代謝及末端氧化酶系統(tǒng)可概括為(圖8-9)。 圖8-9 呼吸作用的電子傳遞的概括圖解五、呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)作用生物體中能量的取得首先是通過光合作用把日光的輻射能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯藏于有機物中，然后通過D乎吸作用把貯藏在各種有機物中的化學(xué)能釋放出來加以利用。有機物在氧化降解過程中所產(chǎn)生的能量，一部分形成ATP供各種生理活動所需，另一部分則以熱的形式放出可維持體溫。在呼吸作用中，氧化磷酸化是生成ATP的主要形式；轉(zhuǎn)磷酸作用(或底物水平磷酸化)是ATP形成的另一形式，如在糖酵解中，3磷酸甘油醛脫氫形成1，3-二磷酸甘油酸時，酰磷酸基團上生成高能磷酸鍵，進一步轉(zhuǎn)化為3磷酸甘油酸時，就轉(zhuǎn)給ADP生成 ATP。呼吸作用中生物氧化的能量利用效率相當高，以葡萄糖為例，通過有氧呼吸徹底氧化可凈產(chǎn)生36ATP(表81)，已知每1mol葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的自由能為2 870kJ,每1molATP水解時，其末端高能鍵可釋放的能量約為306kJ，36molATP共釋放1 1016kJ，其能量的利用率應(yīng)為1 1016÷2 870X100=38。剩余的62左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以熱的形式散失。糖酵解是在細胞質(zhì)中進行的，因此它所生成的NADH必須先進人線粒體才能通過電子傳遞鏈生成ATP，而 NAD，和NADH不能直接進出完整的線粒體，因此NADH必須借助其它反應(yīng)系統(tǒng)往返線粒體，而在往返過程中要浪費 1分子ATP，所以生成2分子ATP。在線粒體中FAl)H2是在UQ處將電子轉(zhuǎn)移到呼吸鏈的，因此只形成2 33-FATP。由此可見，植物對呼吸作用所釋放的能量的利用，主要是通過合成ATP，而ATP的合成是通過ADP與無機磷的酯化，這樣二者就形成一個相互制約的調(diào)節(jié)作用，細胞內(nèi)須不斷地得到呼吸底物，同時也必須不斷地供給相應(yīng)數(shù)量的ADP(磷酸的受體)，這樣才能保持呼吸作用的正常運行。由于ATP合成緩慢，而當組織對ATP利用減少意味著ADP濃度降低時，呼吸速率也相應(yīng)降低。反之，如果對代謝的能量利用率高，細胞內(nèi)有很多的 ADP可以酯化，那幺就促進了呼吸速率的增高。在一定時間內(nèi)，細胞內(nèi)腺苷酸(ATP+ A1)P+AMP)的總量是恒定的，ATP多即意味ADP少，或者相反，而ATP轉(zhuǎn)化為ADP愈快，呼吸速率愈高，并非是呼吸速率愈高則細胞ATP愈多。保持細胞內(nèi)ATPADP比率是調(diào)節(jié)體內(nèi)呼吸代謝平衡的主要因素。通過細胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用叫能荷調(diào)節(jié)。細胞內(nèi)需能反應(yīng)(如合成、生長運輸?shù)?愈強，便會大量消耗A。rP， ADP增多(八丁PA比率降低)，即能荷變小，氧化磷酸化作用加強，呼吸速率增高，因而便大量產(chǎn)生ATP。相反，當需能降低時，ATP積累，ADP處于低水平，即能荷變大，氧化磷酸化作用減弱，呼吸速率就下降，降低ATP合成。表8-1 葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的ATP數(shù)反應(yīng)序列ATP的生成數(shù)/葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在細胞質(zhì)中） 葡萄糖的磷酸化作用 6-磷酸果糖的磷酸化的作用2分子1，3-DPGA的脫磷酸作用2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脫磷酸作用2分子3-磷酸甘油氧化時生成的2NADH（由于往返過程的消耗，每NADH只能生成2NADH）*丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰CoA（線粒體）形成2NADH三羧酸循環(huán)（線粒體內(nèi)）2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP2分子異檸檬酸、-酮戊二酸和蘋果酸氧化作用中生成6NADH2分子琥珀酰的氧化作用中生在2FAKH2*每mol葡萄糖凈生成 -1-1+2+2+4    +2+18+436molATP 在植物活細胞內(nèi)一般保持能荷在075095之間，也即細胞內(nèi)ADP的量(反映對 A丁P的利用過程)略大于ATP(反應(yīng)ATP的生成)，這樣即可保持放能與吸能代謝的正常關(guān)系。六、光合作用與呼吸作用的關(guān)系光合作用與呼吸作用既相互獨立又相互依存，推動了體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的不斷進行，光合作用制造有機物，貯藏能量，而呼吸作用則分解有機物，釋放能量。沒有光合作用生產(chǎn)的有機物，就不可能有呼吸作用，但沒有呼吸作用，光合過程也無法完成，兩者的區(qū)別見表8-2。表8-2 光合作用與呼吸作用的區(qū)別一、呼吸強度(呼吸速率) 光合作用呼吸作用原料產(chǎn)物能量轉(zhuǎn)換 物質(zhì)代謝類型氧化還原反應(yīng)發(fā)生部位發(fā)生條件二氧化碳、水已糖、淀粉、蔗糖等有機物、氧貯藏能量的過程光能電能功巧活躍化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能有機物合成作用水被光解、二氧化碳被還原綠色細胞、葉綠體、細胞質(zhì)光照下才發(fā)生氧、淀粉、已糖等有機物二氧化碳、水等釋放能量的過程穩(wěn)定化學(xué)能活躍化學(xué)能有機物降解作用呼吸底物被氧化、生成水生活細胞、線粒體、細胞質(zhì)光下、暗處都可發(fā)生 第三節(jié) 影響呼吸作用的因素一、呼吸強度（呼吸速率）衡量呼吸作用強弱、快慢的生理指標，常用呼吸速率來表示，即以單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時間釋放的二氧化碳或吸收氧的量來表示，如： 呼吸速率二吸收氧(tzm01)·g-1·h-1 或 呼吸速率二釋放二氧化碳(pm01)·g-1·h-1究竟采用哪種單位，應(yīng)根據(jù)具體情況，盡可能反映出呼吸作用的強弱變化。植物的呼吸速率隨植物的種類、年齡、器官和組織的不同有很大的差異。如大麥種子僅0003mol·g-1·h-l，而西紅柿根尖達300mol·g-1·h-1，海芋佛焰花序可高達 2 000pmol·gl·h1。二、呼吸商呼吸商(簡稱RQ)，又稱呼吸系數(shù)，為植物組織在一定時間內(nèi)釋放的二氧化碳的摩爾數(shù)與吸收的氧氣的摩爾數(shù)的比率。它是表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標，即：RQ= 釋放的二氧化碳（摩爾）或體積吸收的氧（摩爾）或體積呼吸底物是糖類(如葡萄糖)而又完全氧化時，R.Q是1，即：C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q.=6molCO26molO2=1.0脂類比糖還原程度高，即在脂類分子中氫對氧的比例大，故脂類在生物氧化時需要更多的氧，其呼吸商也小于1。油料種子萌發(fā)初期，脂肪酸在胚乳中轉(zhuǎn)化或呼吸氧化，如棕櫚酸(十六烷酸)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽侵?，其呼吸商?36。C16H32q+11O2+C12H22020+4C02+5H20RQ=4molCO21lmolO2=0.36反之一些含氧多于糖類的呼吸底物如有機酸，其RQ可大于1，以蘋果酸為例，需要指出的是，雖然RQ與呼吸底物的性質(zhì)有關(guān)，但事實上植物體內(nèi)的呼吸底物是多種多樣的，且氧化過程也可能同時發(fā)生。一般而言，植物呼吸通常先利用糖類，其它物質(zhì)較后才被利用。同時RQ大小還與環(huán)境的供氧狀態(tài)有關(guān)，同樣是糖類作呼吸底物，在缺氧條件下，以無氧呼吸為主，RQ則遠大于當呼吸進程中形成不完全氧化產(chǎn)物(如有機酸)，吸收的氧多于放出的二氧化碳，所以RQ就小于1。三、影響呼吸強度的主要因素(一)內(nèi)部因素對呼吸強度的影響不同植物具有不同的呼吸速率。一般來說，凡生長快的植物種比生長慢的植物種呼吸速率高，如細菌和真菌的生長繁殖較快，其呼吸速率就比高等植物高。同是高等植物，生長較快的小麥就比生長緩慢的仙人掌高得多，草本植物高于木本植物(表8-3)。表8-3 不同植物組織的呼吸速率植物組織氧（mol·g1· h1）植物組織氧（mol·g1· h1）植物組織氧（mol·g1· h1）豌豆種子大麥幼苗蕃茄根尖甜菜切片海芋佛焰花序000570300502000仙人鞭仙人掌景天云杉蠶豆3.006.8016.6044.1096.60馬鈴薯塊莖玉米葉南瓜雌蕊蘋果果實0.30.65468294825同一植物的不同器官，因為代謝不同，組織結(jié)構(gòu)不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率也有很大的差異，通常生長旺盛的幼嫩器官(根尖、莖尖、嫩葉等)的呼吸速率較生長緩慢的年老器官(老根、老莖、老葉)高；生殖器官的呼吸速率較營養(yǎng)器官快。在花中，雌雄蕊的呼吸速率比花萼、花瓣強，雄蕊中又以花粉最強(表8-4)。表8-4 蘋果不同器官呼吸強度的比較不同器官氧（mol·g1· h1）二氧化碳（mol·g1· h1）帶葉新梢莖根930910394366355352同一植株或植株的同一器官在不同的生長過程中，呼吸速率亦有較大的變化。以葉片來說，幼嫩時呼吸較快，成長后下降；到衰老時，氧化磷酸化解偶聯(lián)，PO比明顯下降，呼吸又上升；到衰老后期，酶蛋白分解，呼吸下降到極其微弱(圖8-10)。整體植物也如此(圖8-11)。許多肉質(zhì)類果實在成熟之前有一呼吸躍變期，詳細情況在下節(jié)中討論。因此呼吸代謝強弱在一定程度上可反映生活力的強弱，兩者之間相適應(yīng)是生物的基本特征。圖8-10 草莓葉片不同年齡的呼吸速率 圖8-11 向日葵整體植株從發(fā)芽到 成熟的呼吸速率 (二)外界條件對呼吸強度的影響 1，溫度 溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶活性的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降 (圖8-12)。呼吸作用有溫度三基點，即最低、最適、最高點。所謂最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物呼吸速率的最適溫度為253012。而呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當溫度過高和光線不足時，呼吸作用強，光合作用弱，就會影響植物生長。最低溫度則因植物種類不同而有很大差異。一般植物在接近012時，呼吸作用進行得很微弱，而冬小麥在012至712下仍可進行呼吸作用；耐寒的松樹針葉在2512下仍未停止呼吸，但在夏季溫度降至5412，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高溫度一般在354512之間，最高溫度在短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度的高，但時間稍長后，呼吸速率就會急劇下降(圖8-13)，這是因為高溫加速了酶的鈍化或失活。溫度每升高IOOC所引起的呼吸速率的增加的倍數(shù)，通常稱為溫度系數(shù)(Q10)：Q10= t+10）時的呼吸速率 t時的呼吸速率  對于大部分植物或器官，在03512生理溫度范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)為225，即溫度每增高IOC，呼吸速率增加225倍。溫度的另一間接效應(yīng)則是影響氧在水介質(zhì)中的溶解度，從而影響呼吸速率的變化。圖8-12 溫度對豌豆幼苗呼吸速率的影響 圖8-13 濕度對豌豆幼苗呼吸速率的影響 預(yù)先在25下培養(yǎng)4d的豌豆幼苗呼吸速率為10 放到不同濕度下，3b后，測定相對呼吸速率的變化2氧氣 氧氣是植物進行正常呼吸的必要因子。它直接參與生物氧化過程，從上面幾節(jié)討論中可知，氧氣不足，不僅可以影響呼吸速率，而且還決定呼吸代謝的途徑(有氧呼吸或無氧呼吸)。在通常情況下，植物的莖、葉、根都能獲得足夠的氧以保證有氧呼吸順利進行，因為細胞色素氧化酶對氧的親和力很高，即使空氣中氧濃度只有005，它仍能發(fā)揮正常功效。對于一些塊根、塊莖的內(nèi)部組織，雖然氧從空氣擴散進入到細胞色素氧化酶的速率，可能會低至限制呼吸速率的程度，但許多實驗測定證實，由于細胞間隙中的氣體擴散，內(nèi)部組織也能保證進行有氧呼吸，盡管由于其它原因這里的呼吸速率不高。顯微鏡觀察表明，馬鈴薯塊莖中細胞間隙約占總體積的1，在根中細胞間隙可占總體積的2一45，濕生植物往往有較大的比例。這也是為什幺莖稈中空的植物具有較強的缺氧耐性，如水稻或水生草本植物，它們能將氧氣通過細胞間隙運送到根部。另一方面，當植物或組織處于缺氧脅迫時，會適應(yīng)性地形成通氣組織，有利于氧氣擴散，緩解缺氧器官或組織的呼吸。當然，長時間的無氧條件會對植物造成危害，其原因主要有四個方面： (1)無氧呼吸積累酒精、乳酸。這兩種物質(zhì)，可導(dǎo)致細胞蛋白質(zhì)變性。 (2)無氧條件使三羧酸循環(huán)及電子傳遞無法進行。ATP有效生產(chǎn)受阻，植株要維持正常生理需要，就要消耗更多的有機物，勢必造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多。 (3)沒有丙酮酸氧化過程。許多由這個過程的中間產(chǎn)物形成的其它物質(zhì)就無法合成。 (4)根系缺氧還阻礙根尖合成的細胞分裂素從根部向地上部運輸。養(yǎng)分元素的吸收減少，根際微生物產(chǎn)生的有毒物質(zhì)積累。 3二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物。當外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實驗證明，二氧化碳濃度高于5時，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)，這可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特別是土壤微生物的呼吸作用會產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)，深層通氣不良，積累的二氧化碳可達410，甚至更高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。一些植物(如豆科)的種子由于種皮限制，使呼吸作用釋放的二氧化碳難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的二氧化碳抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。 4水分 植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速率只有0.000 121·g1·hl。當種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。對于整體植物來說，接近萎蔫時，呼吸速率有所增加，如萎蔫時間較長，細胞含水量則成為呼吸作用的限制因素。 5機械損傷 機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率，由于正常生活著的細胞有一定的結(jié)構(gòu)，其某些末端氧化酶與底物是隔開的，機械損傷破壞了原來的間隔，使底物迅速氧化，加快了生物氧化的進程；其次，機械損傷使某些細胞轉(zhuǎn)化為分生組織狀態(tài)，形成愈傷組織去修補傷處，這些分生細胞的呼吸速率當然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。因此，在農(nóng)產(chǎn)品特別是果蔬產(chǎn)品的收獲、包裝、運輸、貯藏、銷售中，應(yīng)盡可能防止產(chǎn)品的機械損傷。 機械刺激也會引起葉片的呼吸速率發(fā)生短時間的波動，因此在測定植物樣品的呼吸速率時，應(yīng)輕拿輕放，避免因機械刺激帶來的誤差。影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分、機械損傷之外，呼吸底物的含量(如可溶性糖)、一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅等)對呼吸也有顯著影響。此外病原菌感染可使寄主的線粒體增多，多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強。第四節(jié) 呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用一、呼吸作用與種子的貯藏于燥種子的呼吸作用與糧食貯藏有密切關(guān)系。含水量很低的風干種子呼吸速率微弱。一般油料種子含水量在89以下、淀粉種子含水量在1214時，種子中原生質(zhì)處于凝膠狀態(tài)，呼吸酶活性低，呼吸極微弱，可以安全貯藏，此時的含水量稱之為安全含水量。當油料種子含水量達1011，淀粉種子含水量達到 1516時，呼吸作用就顯著增強。如果含水量繼續(xù)增加，則呼吸速率幾乎成直線上升(圖8 14)。其原因是，種子含水量增高后，原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)變成溶膠，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增強，呼吸也就增強。淀粉種子安全含水量高于油料種子的原因，主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質(zhì)多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。圖8-14 谷粒或種子的含水量 對呼吸速率的影響1.亞麻 2.玉米 3. 小麥 根據(jù)干燥種子呼吸作用的特點，糧食貯藏中首要的問題是種子的含水量不得超過安全含水量。否則，由于呼吸旺盛，不僅會引起大量貯藏物質(zhì)的消耗，而且由于呼吸作用的散熱提高了糧堆溫度，有利于微生物活動，易導(dǎo)致糧食的變質(zhì)，使種子喪失發(fā)芽力和食用價值。為了做到種子的安全貯藏，除了嚴格控制進倉時種子的含水量外，還應(yīng)注意庫房的通風降溫。水稻種子在1415C庫溫條件下貯藏23年，仍有80以上的發(fā)芽率。此外還可對庫房內(nèi)空氣成分加以控制，適當增高二氧化碳含量和降低氧氣的含量。近年來，國內(nèi)外采用氣調(diào)法進行糧食貯藏，取得了顯著效果，即將糧倉中空氣抽出，充人氮氣，達到抑制呼吸、安全貯藏的目的。二、呼吸作用與果蔬的保藏采收以后的肉質(zhì)果實或蔬菜，雖離開了母體而呼吸作用仍繼續(xù)進行。果蔬貯藏不能像糧油種子那樣進行干燥，因為干燥會造成皺縮，失去新鮮和食用品質(zhì)，呼吸反而加強。因此必須了解果蔬成熟過程中呼吸作用變化規(guī)律，并根據(jù)其規(guī)律采取適當?shù)姆椒?，以控制其呼吸作用，達到貯藏保鮮的目的。果實無論是在采收后成熟的，還是在植株上成熟的，在生長成熟過程中，先是子房發(fā)育成為果實，伴隨著大量有機物的運人和轉(zhuǎn)化，使果實不斷膨大，當果實體積長到應(yīng)有的大小，營養(yǎng)物質(zhì)積累也基本停止，這一階段果實的呼吸作用是逐漸下降的。此時果實生硬，缺乏甜味，酸澀；在最后成熟過程中，其呼吸變化分為兩種類型：一類具有呼吸躍變過程，如蘋果、梨、香蕉、草莓等，在成熟時呼吸又急劇升高，達到一個小高峰后再下降。另一類果實如柑橘、瓜類、菠蘿等沒有明顯的呼吸高峰 (圖8-15)，呼吸高峰與果實中貯藏物質(zhì)的水解過程是一致的，因此過了呼吸高峰，果實就進入成熟衰老階段，而不能再繼續(xù)貯藏了。顯然推遲呼吸高峰，就能延長果實的貯存期限。現(xiàn)已證實呼吸高峰的出現(xiàn)，與乙烯大量產(chǎn)生有關(guān)，乙烯可促使呼吸的加強，從而加速果實的成熟。呼吸高峰的出現(xiàn)還與溫度有很大關(guān)系。因此根據(jù)控制呼吸高峰的原理，可以采用各種辦法來貯藏果實，如控溫、降氧或加二氧化碳等。目前比較有效的方法是進行氣調(diào)貯藏即控制溫度、濕度、氧氣、二氧化碳，并及時排除乙烯來延長果實的貯藏期。西紅柿裝箱罩以塑料帳幕，抽去空氣，補充氮氣，把氧濃度調(diào)節(jié)至3一6，這樣西紅柿可貯藏1個月甚至3個月以上。蘋果、梨、柑橘等果實在0112貯藏可達幾個月，荔枝不耐貯藏，在0112只能貯1020d，華南植物所改用低溫速凍法，使荔枝幾分鐘之內(nèi)結(jié)凍，即可保存68個月，置于貨架上510h不褐變。但并非溫度越低越好，太低了容易發(fā)生凍害。圖8-15 經(jīng)歷或不經(jīng)歷呼吸躍變水果的生長和成熟過程中呼吸變化 “自體保藏法”是一種簡便的果蔬貯藏法。由于果實蔬菜本身不斷呼吸，放出二氧化碳，在密閉環(huán)境里，二氧化碳濃度逐漸增高(但不能大于10，否則果實中毒變壞)，抑制呼吸作用，可以稍微延長貯藏期。例如四川南充果農(nóng)將廣柑貯藏在密閉的土窖中，貯藏時間可以達45個月之久，哈爾濱等地利用大窖套小窖的辦法，使黃瓜貯存3個月不壞。三、呼吸作用與栽培技術(shù)由于呼吸作用對生理過程有如此廣泛的、重大的影響，所以通過改進栽培管理措施可以調(diào)節(jié)作物呼吸作用的進行。種子萌發(fā)是植物有機體表現(xiàn)生命活動極為強烈的一個時期，一般種子萌發(fā)過程中呼吸強度的變化包括四個階段：急劇上升一滯緩一再急劇上升一顯著下降(圖816)，其中第二階段出現(xiàn)滯緩是與種皮阻礙氣體交換有關(guān)，如剝?nèi)シN皮的種子，其呼吸滯緩期即縮短或不明顯，第四階段顯著下降是由于種子在暗處萌發(fā)，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，呼吸底物減少，又沒有光合產(chǎn)物的補充所致。為使種子萌發(fā)順利進行，在生產(chǎn)實踐中常采用浸種催芽等措施。如早稻浸種催芽時，因氣溫較低，需用溫水淋種以增加溫度，保證呼吸所需溫度條件，又要時常翻堆，保證通氣，提供呼吸所需的氧。作物在生長過程常需中耕松土，改善土壤通氣條件；對于地下水位較高田塊，常需挖深溝(埋暗管)降低地下水位。水稻生長中期的擱田、曬田也是同樣道理，否則土壤缺氧且二氧化碳及還原性有毒物(二氧化硫等)積累，會抑制根系呼吸，破壞根細胞的原生質(zhì)，直到引起腐爛死亡。果樹夏剪除調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長關(guān)系外，夏剪有利果樹的通風透光，通風降低冠層內(nèi)的溫度，減少呼吸的有機物消耗，透光則是為了加強光合作用，增加物質(zhì)積累，達到樹體層層有果，上下有果，內(nèi)外有果的立體結(jié)果的目的。