環(huán)境微生物 第三章 真核微生物

第三章 真核微生物(Eukarya)真核生物（真核生物（EukaryotesEukaryotes）是一大類細(xì)胞核具有）是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。同時存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。真核微生物包括真核微生物包括(真核真核)生物界生物界(protista(protista)的原的原生動物（生動物（protozoaprotozoa）、藻類（）、藻類（AlgaAlga）、真菌界）、真菌界（FungiFungi）的霉菌（）的霉菌（MoldMold）、酵母菌（）、酵母菌（YeastYeast）及）及傘菌（傘菌（AgaricusAgaricus）。還包括動物界的微型后生動）。還包括動物界的微型后生動物（物（MetozoaMetozoa），如輪蟲（），如輪蟲（RotiferRotifer）、線蟲）、線蟲（NematodeNematode）、甲殼綱（）、甲殼綱（CrustaceaCrustacea）、寡毛綱）、寡毛綱（OligochaetaOligochaeta）等的微小動物。）等的微小動物。一、原生動物的一般特征一、原生動物的一般特征 （一）原生動物的概念、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及功能（一）原生動物的概念、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及功能 原生動物是動物中最原始、最低等、結(jié)構(gòu)最簡單的單原生動物是動物中最原始、最低等、結(jié)構(gòu)最簡單的單細(xì)胞動物。細(xì)胞動物。單細(xì)胞，沒有細(xì)胞壁，有細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)，有分化單細(xì)胞，沒有細(xì)胞壁，有細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)，有分化的細(xì)胞器，其細(xì)胞核具有核膜（較高級類型有兩個的細(xì)胞器，其細(xì)胞核具有核膜（較高級類型有兩個核），故屬真核微生物。核），故屬真核微生物。1 1、概念、概念2 2、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu) 有獨(dú)立生活的生命特征和生理功能：如攝食、有獨(dú)立生活的生命特征和生理功能：如攝食、營養(yǎng)、呼吸、排泄、生長、繁殖、運(yùn)動及對刺營養(yǎng)、呼吸、排泄、生長、繁殖、運(yùn)動及對刺激的反應(yīng)等。激的反應(yīng)等。3.3.功能功能（二）原生動物的營養(yǎng)類型（二）原生動物的營養(yǎng)類型 有色素的原生動物和植物一樣，在有陽光的條件下，有色素的原生動物和植物一樣，在有陽光的條件下，利用利用COCO2 2和水合成有機(jī)物供自身營養(yǎng)。如綠眼蟲、衣滴和水合成有機(jī)物供自身營養(yǎng)。如綠眼蟲、衣滴蟲等少數(shù)幾種。蟲等少數(shù)幾種。1.1.全動性營養(yǎng)（全動性營養(yǎng)（holozoicholozoic）或叫動物性營養(yǎng)）或叫動物性營養(yǎng) 全動性營養(yǎng)的原生動物吞食其他生物（如細(xì)菌、放全動性營養(yǎng)的原生動物吞食其他生物（如細(xì)菌、放線菌、酵母菌、霉菌、藻類、比自身小的原生動物）和線菌、酵母菌、霉菌、藻類、比自身小的原生動物）和有機(jī)顆粒為食。絕大多數(shù)原生動物為全動性營養(yǎng)。有機(jī)顆粒為食。絕大多數(shù)原生動物為全動性營養(yǎng)。2.2.植物性營養(yǎng)（植物性營養(yǎng)（holophyticholophytic）某些無色鞭毛蟲和寄生的原生動物，借助體表某些無色鞭毛蟲和寄生的原生動物，借助體表的原生質(zhì)膜吸收環(huán)境和寄主中可溶性的有機(jī)物為的原生質(zhì)膜吸收環(huán)境和寄主中可溶性的有機(jī)物為營養(yǎng)。營養(yǎng)。3.3.腐生性營養(yǎng)腐生性營養(yǎng)(saprophytic)(saprophytic)（三）原生動物的繁殖（三）原生動物的繁殖 無性繁殖為二分裂法（縱分裂或橫分裂）、無性繁殖為二分裂法（縱分裂或橫分裂）、出芽生殖（如吸管蟲）及多分裂法（如寄生的孢出芽生殖（如吸管蟲）及多分裂法（如寄生的孢子蟲）。子蟲）。二分裂法二分裂法是原生動物的主要生殖方式。是原生動物的主要生殖方式。原生動物生殖方式有無性繁殖和有性繁殖。原生動物生殖方式有無性繁殖和有性繁殖。有性生殖通常在有性生殖通常在環(huán)境條件差時環(huán)境條件差時出現(xiàn)，或出現(xiàn)，或種群種群連續(xù)進(jìn)行較長時間的無性生殖連續(xù)進(jìn)行較長時間的無性生殖，比較衰老時，需，比較衰老時，需要交替有性生殖以增強(qiáng)其活力（如鐘蟲）。要交替有性生殖以增強(qiáng)其活力（如鐘蟲）。（四）原生動物在廢水處理中的作用（四）原生動物在廢水處理中的作用(2)(2)纖毛蟲能促進(jìn)生物絮凝，增加菌膠團(tuán)；纖毛蟲能促進(jìn)生物絮凝，增加菌膠團(tuán)；(1)(1)凈化廢水：全動性營養(yǎng)類吞食細(xì)菌等；凈化廢水：全動性營養(yǎng)類吞食細(xì)菌等；(3)(3)起指示生物作用起指示生物作用(對有毒物質(zhì)，原生動物比細(xì)對有毒物質(zhì)，原生動物比細(xì)菌敏感菌敏感)。二、原生動物的分類及各綱簡介二、原生動物的分類及各綱簡介 動物學(xué)把原生動物劃分為四綱：即動物學(xué)把原生動物劃分為四綱：即鞭毛綱鞭毛綱、肉肉足綱足綱、纖毛綱纖毛綱(包括吸管綱包括吸管綱)及及孢子綱孢子綱。鞭毛綱、肉足綱、纖毛綱鞭毛綱、肉足綱、纖毛綱3 3綱生活在水體中，綱生活在水體中，在廢水生物處理中起重要作用。孢子綱中的孢子在廢水生物處理中起重要作用。孢子綱中的孢子蟲營寄生生活，寄生在人體和動物體內(nèi)，可隨糞蟲營寄生生活，寄生在人體和動物體內(nèi)，可隨糞便排到污水中，故需要消滅之。便排到污水中，故需要消滅之。1.1.鞭毛蟲鞭毛蟲：具有一根或多根鞭毛：具有一根或多根鞭毛一根：眼蟲、屋滴蟲、桿囊蟲等；一根：眼蟲、屋滴蟲、桿囊蟲等；二根：粗袋鞭蟲、衣滴蟲、波多蟲和內(nèi)管蟲等二根：粗袋鞭蟲、衣滴蟲、波多蟲和內(nèi)管蟲等2.2.營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型：三種類型都有：三種類型都有3.3.作用作用：可作指示生物：可作指示生物 在自然水體中，鞭毛蟲喜在多污帶和在自然水體中，鞭毛蟲喜在多污帶和中污帶生活。中污帶生活。在污水生物處理系統(tǒng)中，活性污泥培養(yǎng)初期或在處理效在污水生物處理系統(tǒng)中，活性污泥培養(yǎng)初期或在處理效果差時鞭毛蟲大量出現(xiàn)，可作污水處理的指示生物。果差時鞭毛蟲大量出現(xiàn)，可作污水處理的指示生物。鞭毛綱中的原生動物稱為鞭毛蟲。多數(shù)是個體鞭毛綱中的原生動物稱為鞭毛蟲。多數(shù)是個體自由生活，也有群體的（如聚屋滴蟲）。自由生活，也有群體的（如聚屋滴蟲）。（二）肉足綱（二）肉足綱（Sarcodina）肉足綱大多數(shù)為自由生活，也有寄生。肉足綱以無性生肉足綱大多數(shù)為自由生活，也有寄生。肉足綱以無性生殖為主，還有多分裂和出芽生殖。殖為主，還有多分裂和出芽生殖。變形蟲喜在變形蟲喜在-中污帶和中污帶和-中污帶的自然水體生活。中污帶的自然水體生活。在污水生物處理系統(tǒng)中，則在活性污泥培養(yǎng)中期出現(xiàn)。在污水生物處理系統(tǒng)中，則在活性污泥培養(yǎng)中期出現(xiàn)。肉足綱的原生動物稱為肉足蟲。肉足綱的原生動物稱為肉足蟲。特征特征：具有偽足。：具有偽足。機(jī)體表面僅有細(xì)胞質(zhì)形成的一層薄膜，沒有胞口和胞咽機(jī)體表面僅有細(xì)胞質(zhì)形成的一層薄膜，沒有胞口和胞咽等結(jié)構(gòu)。它們形體小、無色透明，等結(jié)構(gòu)。它們形體小、無色透明，大多數(shù)沒有固定形態(tài)大多數(shù)沒有固定形態(tài)，由體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)不定向的流動而呈千姿百態(tài)，并形成偽足由體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)不定向的流動而呈千姿百態(tài)，并形成偽足作為運(yùn)動和攝食的細(xì)胞器，為作為運(yùn)動和攝食的細(xì)胞器，為全動性營養(yǎng)全動性營養(yǎng)。（三）纖毛綱（三）纖毛綱（Ciliata）纖毛綱的原生動物叫纖毛蟲。以纖毛作為纖毛綱的原生動物叫纖毛蟲。以纖毛作為運(yùn)動和捕食的細(xì)胞器。運(yùn)動和捕食的細(xì)胞器。纖毛蟲是原生動物中最高級的一類纖毛蟲是原生動物中最高級的一類，它們，它們有固定的、結(jié)構(gòu)細(xì)致的攝食細(xì)胞器。有固定的、結(jié)構(gòu)細(xì)致的攝食細(xì)胞器。營營全動性營養(yǎng)全動性營養(yǎng)。生殖方式為分裂生殖和結(jié)合生殖。生殖方式為分裂生殖和結(jié)合生殖。有游泳型和固著型有游泳型和固著型2 2種類型。種類型。纖毛綱中的纖毛綱中的游泳型纖毛蟲游泳型纖毛蟲多數(shù)是在多數(shù)是在-中污帶和中污帶和-中污帶，少數(shù)在寡污帶中生活。在污水生物處理中污帶，少數(shù)在寡污帶中生活。在污水生物處理中，中，在活性污泥培養(yǎng)中期或在處理效果較差時出現(xiàn)在活性污泥培養(yǎng)中期或在處理效果較差時出現(xiàn)。扭頭蟲、草履蟲（都屬于游泳型纖毛蟲）等在缺氧扭頭蟲、草履蟲（都屬于游泳型纖毛蟲）等在缺氧或厭氧環(huán)境中生活，它們耐污力極強(qiáng)，而漫游蟲或厭氧環(huán)境中生活，它們耐污力極強(qiáng)，而漫游蟲（屬于游泳型纖毛蟲）則喜在較清潔水中生活。（屬于游泳型纖毛蟲）則喜在較清潔水中生活。在水污染中的指示作用：在水污染中的指示作用：固著型纖毛蟲固著型纖毛蟲 固著型的纖毛蟲，尤其是鐘蟲，喜在寡污帶中固著型的纖毛蟲，尤其是鐘蟲，喜在寡污帶中生活。生活。鐘蟲類鐘蟲類在在-中污帶也能生活。如累枝蟲耐中污帶也能生活。如累枝蟲耐污力極強(qiáng)。它們污力極強(qiáng)。它們是水體自凈程度高，污水生物處理是水體自凈程度高，污水生物處理好的指示生物好的指示生物。吸管蟲多數(shù)在。吸管蟲多數(shù)在-中污帶，有的也中污帶，有的也能耐能耐-中污帶和多污帶。在污水生物處理一般時中污帶和多污帶。在污水生物處理一般時出現(xiàn)。出現(xiàn)。鐘蟲鐘蟲三、原生動物的胞囊三、原生動物的胞囊 在正常的環(huán)境條件下，所有的原生動物都各自保持在正常的環(huán)境條件下，所有的原生動物都各自保持自己的形態(tài)特征。若環(huán)境條件變壞，如水干枯、水自己的形態(tài)特征。若環(huán)境條件變壞，如水干枯、水溫和溫和pH過高或過低，過高或過低，DO不足，缺乏食物或排泄物不足，缺乏食物或排泄物積累過多，廢水中的有機(jī)物濃度超過它的適應(yīng)能力積累過多，廢水中的有機(jī)物濃度超過它的適應(yīng)能力等原因，都可使原生動物不能正常生活而形成胞囊等原因，都可使原生動物不能正常生活而形成胞囊（cyst）。所以，）。所以，胞囊是抵抗不良環(huán)境的一種休眠體。胞囊是抵抗不良環(huán)境的一種休眠體。所有的原生動物在污水生物處理過程中都起指示所有的原生動物在污水生物處理過程中都起指示生物作用。生物作用。一旦形成胞囊，就可判斷污水處理不正一旦形成胞囊，就可判斷污水處理不正常。常。原生動物以外的多細(xì)胞動物叫原生動物以外的多細(xì)胞動物叫后生動后生動物物。因有些后生動物形體微小，要借助光學(xué)顯微鏡才能看清楚，故叫微型后生動物微型后生動物。一、輪蟲（一、輪蟲（RotiferRotifer）輪蟲形體微小，長度約輪蟲形體微小，長度約4-4000m4-4000m，多數(shù)在，多數(shù)在500m500m左右，需在顯微鏡下觀察。身體為長形，左右，需在顯微鏡下觀察。身體為長形，分分頭部、軀干和尾部頭部、軀干和尾部。頭部有一個。頭部有一個1-21-2圈纖毛組圈纖毛組成的能轉(zhuǎn)動的輪盤，形如車輪故叫成的能轉(zhuǎn)動的輪盤，形如車輪故叫輪蟲輪蟲。大多數(shù)輪蟲以細(xì)菌、霉菌、藻類、原生動物及有機(jī)顆粒大多數(shù)輪蟲以細(xì)菌、霉菌、藻類、原生動物及有機(jī)顆粒為食為食，在動物學(xué)中叫雜食性雜食性。豬吻輪蟲為肉食性，在污水生物處理過程中若豬吻輪蟲大量出現(xiàn)會將活性污泥蠶食光。輪蟲又可作水生動物（如吸管蟲）的食料。輪蟲是水體寡污帶和污水生物處理效果好的指輪蟲是水體寡污帶和污水生物處理效果好的指示生物。示生物。二、線蟲（二、線蟲（NematoNemato）線蟲為長形，形體微小，多在線蟲為長形，形體微小，多在1mm1mm以下，在顯以下，在顯微鏡下清晰可見。微鏡下清晰可見。營養(yǎng)類型：3種（1）腐食性：以動植物的殘體及細(xì)菌等為食；（2）植食性：以綠藻和藍(lán)藻為食；（3）肉食性：以輪蟲和其它線蟲為食。線蟲是污水凈化程度線蟲是污水凈化程度差差的指示生物。的指示生物。3-3 藻類藻類一、藻類的一般特征一、藻類的一般特征 (1)(1)除藍(lán)藻以外的藻類都是真核生物，屬于低除藍(lán)藻以外的藻類都是真核生物，屬于低等植物等植物。(2)(2)具有葉綠體，進(jìn)行光合作用，是光能自養(yǎng)具有葉綠體，進(jìn)行光合作用，是光能自養(yǎng)型的。（少數(shù)藻類營腐生，極少數(shù)與其他生物型的。（少數(shù)藻類營腐生，極少數(shù)與其他生物共生。）共生。）(3)(3)沒有根、莖、葉之分（與植物相比較）。沒有根、莖、葉之分（與植物相比較）。藻類在植物學(xué)中被列為藻類植物，現(xiàn)已發(fā)藻類在植物學(xué)中被列為藻類植物，現(xiàn)已發(fā)展成為獨(dú)立的學(xué)科展成為獨(dú)立的學(xué)科藻類學(xué)藻類學(xué).(4)(4)形態(tài)多樣：有單細(xì)胞的個體或群體。形態(tài)多樣：有單細(xì)胞的個體或群體。(5)(5)個體大小相差懸殊：形體小的列入微生物的個體大小相差懸殊：形體小的列入微生物的范疇范疇(藍(lán)藻門被列入原核微生物范疇，叫藍(lán)細(xì)菌藍(lán)藻門被列入原核微生物范疇，叫藍(lán)細(xì)菌)；形體大的藻類有紅藻（如石花菜和紫菜）和褐藻形體大的藻類有紅藻（如石花菜和紫菜）和褐藻（如海帶（如海帶 可長達(dá)可長達(dá)3030多米多米 和裙帶菜）。和裙帶菜）。(6)(6)有無性繁殖和有性繁殖。有無性繁殖和有性繁殖。(7)(7)分布廣，生長要求陽光。分布廣，生長要求陽光。二、藻類的作用二、藻類的作用 1.1.許多種有豐富的營養(yǎng)，可作飼料、食物、藥品。許多種有豐富的營養(yǎng)，可作飼料、食物、藥品。2.2.污水生物處理中，光合作用，提供氧氣，去除污水生物處理中，光合作用，提供氧氣，去除N N、P P。3.3.給水工程中危害：水源中有臭味、色度，阻塞進(jìn)水給水工程中危害：水源中有臭味、色度，阻塞進(jìn)水管。管。4.4.對水生生物的危害（產(chǎn)生赤藻）。對水生生物的危害（產(chǎn)生赤藻）。三、藻類控制三、藻類控制殺藻劑：硫酸銅，漂白粉殺藻劑：硫酸銅，漂白粉 3-4 真菌真菌 真菌屬真菌屬低等植物低等植物，種類繁多，形態(tài)、大小各，種類繁多，形態(tài)、大小各異，包括酵母菌、霉菌及各種傘菌。真菌有異，包括酵母菌、霉菌及各種傘菌。真菌有單細(xì)胞和多細(xì)胞的菌體。單細(xì)胞和多細(xì)胞的菌體。真菌是最重要的真核微生物，它們的特點(diǎn)是：真菌是最重要的真核微生物，它們的特點(diǎn)是：無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；一般具有發(fā)一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；達(dá)的菌絲體；細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；營養(yǎng)方營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；式為異養(yǎng)吸收型；以產(chǎn)生大量無性和（或）有以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式進(jìn)行繁殖；性孢子的方式進(jìn)行繁殖；陸生性較強(qiáng)。陸生性較強(qiáng)。一、酵母菌（一、酵母菌（YeastYeast）酵母菌是一個酵母菌是一個通俗名稱通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。由于不同的酵母菌在糖類的各種單細(xì)胞真菌。由于不同的酵母菌在進(jìn)化和分類地位上的異源性，因此進(jìn)化和分類地位上的異源性，因此很難對酵母很難對酵母菌下一個確切的定義菌下一個確切的定義。通常認(rèn)為，酵母菌具有以下通常認(rèn)為，酵母菌具有以下5 5個特點(diǎn)：個特點(diǎn)：個個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；多數(shù)營出芽繁殖；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。中。酵母菌酵母菌(一一)分布及與人類的關(guān)系分布及與人類的關(guān)系 （1 1）主要生長在偏酸的含糖環(huán)境中，在）主要生長在偏酸的含糖環(huán)境中，在水果、蜜餞的表面和果園土壤中最為常見；水果、蜜餞的表面和果園土壤中最為常見；（2 2）在油田和煉油廠附近的土層中也可）在油田和煉油廠附近的土層中也可找到可利用石油烴類物質(zhì)的酵母菌。找到可利用石油烴類物質(zhì)的酵母菌。1 1、分布、分布2 2、與人類的關(guān)系、與人類的關(guān)系 (1)是人類的是人類的“第一種家養(yǎng)微生物第一種家養(yǎng)微生物”。酒類。酒類的生產(chǎn)，面包饅頭制作，乙醇和甘油發(fā)的生產(chǎn)，面包饅頭制作，乙醇和甘油發(fā)酵酵發(fā)酵型酵母菌；發(fā)酵型酵母菌；(2)石油及油品脫蠟石油及油品脫蠟氧化型酵母菌；氧化型酵母菌；(3)飼用、藥用和食用單細(xì)胞蛋白（飼用、藥用和食用單細(xì)胞蛋白（single-cell protein，SCP）的生產(chǎn)，從菌體中提?。┑纳a(chǎn)，從菌體中提取核酸、麥角甾醇、輔酶核酸、麥角甾醇、輔酶A、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素C、凝、凝血質(zhì)和維生素等生化藥物和試劑，制成的血質(zhì)和維生素等生化藥物和試劑，制成的酵母膏用作培養(yǎng)基等原料；酵母膏用作培養(yǎng)基等原料；(4)近年來，基因工程中酵母菌以最好的模式近年來，基因工程中酵母菌以最好的模式真核微生物而被用作表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良真核微生物而被用作表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌工程菌”；(5)少數(shù)酵母菌會引起人類一些動物疾病，如少數(shù)酵母菌會引起人類一些動物疾病，如Candida albicansCandida albicans（白假絲酵母，舊稱（白假絲酵母，舊稱“白色念白色念珠菌珠菌”和和Cryptococcus neoformansCryptococcus neoformans（新型隱球菌）（新型隱球菌）等一些條件致病菌可引起鵝口瘡，肺炎等疾病。等一些條件致病菌可引起鵝口瘡，肺炎等疾病。（二）細(xì)胞的形態(tài)和大小（二）細(xì)胞的形態(tài)和大小 酵母菌的形態(tài)有卵圓形、圓形、圓柱形或假絲狀，細(xì)胞直徑約為細(xì)菌的10倍。酵母菌的各種形態(tài) A：啤酒酵母：營養(yǎng)細(xì)胞子囊孢子；B：產(chǎn)朊假絲酵母：營養(yǎng)細(xì)胞假菌絲（三）酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（三）酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu) 酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有:細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物。核、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物。1、細(xì)胞壁厚約細(xì)胞壁厚約25nm，重量達(dá)細(xì)胞干重的，重量達(dá)細(xì)胞干重的25%，主，主要成分為要成分為“酵母纖維素酵母纖維素”，呈三明治狀，呈三明治狀外層為外層為甘露聚糖甘露聚糖(mannan)，內(nèi)層為葡聚糖，內(nèi)層為葡聚糖(glucan)，都是，都是分枝狀聚合物，中間夾著一層蛋白質(zhì)。葡聚糖是賦分枝狀聚合物，中間夾著一層蛋白質(zhì)。葡聚糖是賦予細(xì)胞壁以機(jī)械強(qiáng)度的主要成分。予細(xì)胞壁以機(jī)械強(qiáng)度的主要成分。2、細(xì)胞膜也由三層結(jié)構(gòu)組成，主要成分為蛋白質(zhì)細(xì)胞膜也由三層結(jié)構(gòu)組成，主要成分為蛋白質(zhì)(約占干重約占干重50%)，類脂，類脂(約約40%)和少量糖類。和少量糖類。4、細(xì)胞質(zhì)：含有大量細(xì)胞質(zhì)：含有大量RNARNA、核糖體、中心體、核糖體、中心體、線粒體、中心染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、液泡等。線粒體、中心染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、液泡等。5、老齡菌細(xì)胞質(zhì)中由于營養(yǎng)過剩形成一些內(nèi)老齡菌細(xì)胞質(zhì)中由于營養(yǎng)過剩形成一些內(nèi)含物（即貯存顆粒），如異染顆粒、肝糖、脂含物（即貯存顆粒），如異染顆粒、肝糖、脂肪粒、蛋白質(zhì)和多糖。肪粒、蛋白質(zhì)和多糖。6、成熟的酵母菌細(xì)胞中，有一個大型的液泡。成熟的酵母菌細(xì)胞中，有一個大型的液泡。3、細(xì)胞核：具有核膜、核仁和染色體，核膜細(xì)胞核：具有核膜、核仁和染色體，核膜上有大量小孔。上有大量小孔。（四）酵母菌的繁殖（四）酵母菌的繁殖 無性生殖有性生殖出芽生殖裂 殖產(chǎn)無性孢子 有人把只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱為有人把只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌稱為“假酵假酵母母”或或“擬酵母擬酵母”（pseudo-yeastpseudo-yeast），而把具），而把具有有性生殖的酵母菌稱為有有性生殖的酵母菌稱為“真酵母真酵母”（euyeasteuyeast）。）。（五）酵母菌的培養(yǎng)特征（五）酵母菌的培養(yǎng)特征 菌落與細(xì)菌的相仿，一般呈現(xiàn)菌落與細(xì)菌的相仿，一般呈現(xiàn)較濕潤、較透明、表面較較濕潤、較透明、表面較光滑，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正面與反面以及邊緣光滑，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正面與反面以及邊緣與中央部位的顏色較一致與中央部位的顏色較一致等特點(diǎn)。顏色比較單調(diào)，多以等特點(diǎn)。顏色比較單調(diào)，多以乳白色或礦燭色為主，只有少數(shù)為乳白色或礦燭色為主，只有少數(shù)為紅色紅色，個別為，個別為黑色黑色。此外，酵母菌的菌落，由于存在酒精發(fā)酵，一般還會散此外，酵母菌的菌落，由于存在酒精發(fā)酵，一般還會散發(fā)出一股悅?cè)说木葡阄?。發(fā)出一股悅?cè)说木葡阄丁? 1、固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征、固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征2 2、液體培養(yǎng)基中的生長特征、液體培養(yǎng)基中的生長特征不同種的酵母菌表現(xiàn)不一樣，有的酵母菌在不同種的酵母菌表現(xiàn)不一樣，有的酵母菌在培養(yǎng)基液面上形成薄膜，有的酵母菌產(chǎn)生沉培養(yǎng)基液面上形成薄膜，有的酵母菌產(chǎn)生沉淀沉在瓶底。發(fā)酵型的酵母菌產(chǎn)生淀沉在瓶底。發(fā)酵型的酵母菌產(chǎn)生COCO2 2氣體使氣體使培養(yǎng)基表面充滿泡沫。培養(yǎng)基表面充滿泡沫。二、霉菌（二、霉菌（moldmold）霉菌（霉菌（mouldmould、moldmold）是絲狀真菌）是絲狀真菌(filamentous(filamentous fungi)fungi)的一個俗稱，意即的一個俗稱，意即“會引起物品霉變的真菌會引起物品霉變的真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。構(gòu)的真菌。在潮濕的氣候下，他們往往在有機(jī)物上大量生在潮濕的氣候下，他們往往在有機(jī)物上大量生長繁殖，從而引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變或植長繁殖，從而引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變或植物的真菌病害。物的真菌病害。(一一)分布及與人類的關(guān)系分布及與人類的關(guān)系 1 1、分布、分布極其廣泛，只要存在有機(jī)物就有他們的蹤跡極其廣泛，只要存在有機(jī)物就有他們的蹤跡.2 2、與人類的關(guān)系、與人類的關(guān)系（1 1）古代，我國人民就有利用霉菌作曲制醬）古代，我國人民就有利用霉菌作曲制醬(油油)，腐，腐乳等；近代發(fā)酵工業(yè)用霉菌生產(chǎn)酒精、有機(jī)酸乳等；近代發(fā)酵工業(yè)用霉菌生產(chǎn)酒精、有機(jī)酸(檸檬酸、檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制劑、酶制劑(淀粉酶、蛋白酶等淀粉酶、蛋白酶等)、抗生素抗生素(青霉素、夾孢霉素、灰黃霉素等青霉素、夾孢霉素、灰黃霉素等)，維生素，維生素(核核黃素等黃素等)、生物堿、生物堿(麥角堿等麥角堿等)，甾體激素等。，甾體激素等。（2 2）生物防治、污水處理、生物測定等。）生物防治、污水處理、生物測定等。從茄科植從茄科植物根系分離出來的鐮刀霉對含無機(jī)氰化物物根系分離出來的鐮刀霉對含無機(jī)氰化物(CN(CN)的廢水的廢水處理能力強(qiáng)，去除率處理能力強(qiáng)，去除率90%90%以上；以上；有的霉菌可處理含硝有的霉菌可處理含硝基化合物（基化合物（NONO2 2）廢水。）廢水。根霉、木霉、青霉、鐮刀根霉、木霉、青霉、鐮刀霉、曲霉、鉸鏈孢霉等分解有機(jī)物能力強(qiáng)，木霉對難降霉、曲霉、鉸鏈孢霉等分解有機(jī)物能力強(qiáng)，木霉對難降解纖維素和木質(zhì)素的分解能力強(qiáng)。解纖維素和木質(zhì)素的分解能力強(qiáng)。（3 3）基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好的實(shí)驗(yàn)材）基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好的實(shí)驗(yàn)材料，如料，如Neurospora crassaNeurospora crassa（粗糙脈孢菌）和（粗糙脈孢菌）和Aspergillus nidulansAspergillus nidulans(構(gòu)巢曲霉構(gòu)巢曲霉)在微生物遺在微生物遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用等。傳學(xué)研究中的應(yīng)用等。（4 4）大量真菌可引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變，如食）大量真菌可引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變，如食品、紡織品、皮革、木材、紙張、光學(xué)儀器、品、紡織品、皮革、木材、紙張、光學(xué)儀器、電工器材和照相器材等。電工器材和照相器材等。（5 5）是植物最主要的病原菌，引起各種植物的）是植物最主要的病原菌，引起各種植物的傳染性病害，如馬鈴薯晚疫病，稻瘟病和小麥傳染性病害，如馬鈴薯晚疫病，稻瘟病和小麥銹病等。銹病等。（6 6）引起動物和人體傳染病，如皮膚癬癥等；）引起動物和人體傳染病，如皮膚癬癥等；另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強(qiáng)的真菌毒素，另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強(qiáng)的真菌毒素，如黃曲霉毒素如黃曲霉毒素(aflatoxin(aflatoxin)等。等。（二）細(xì)胞的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)（二）細(xì)胞的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu) 1 1、霉菌的形態(tài)、大小、霉菌的形態(tài)、大小 霉菌是由分支的和不分支的菌絲（霉菌是由分支的和不分支的菌絲（hyphahypha,復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)hyphaehyphae）交織形成的菌絲體（交織形成的菌絲體（myceliummycelium，復(fù)數(shù)，復(fù)數(shù)myceliamycelia）。菌絲直）。菌絲直徑約徑約3-10m3-10m，亦即與酵母菌相似，但比細(xì)菌或放線菌的，亦即與酵母菌相似，但比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗細(xì)胞約粗1010倍。倍。整個菌絲體分為兩部分：即營養(yǎng)菌絲（整個菌絲體分為兩部分：即營養(yǎng)菌絲（vegetative vegetative myceliummycelium）和氣生菌絲（）和氣生菌絲（aerial myceliumaerial mycelium）。）。(1)(1)營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲伸入培養(yǎng)基或匍匐蔓生在培養(yǎng)基表面以攝取營養(yǎng)及排菌絲伸入培養(yǎng)基或匍匐蔓生在培養(yǎng)基表面以攝取營養(yǎng)及排除廢物；除廢物；(2)(2)氣生菌絲長在培養(yǎng)基之上的空氣中，長出分氣生菌絲長在培養(yǎng)基之上的空氣中，長出分生孢子梗及分生孢子。生孢子梗及分生孢子。2 2、霉菌的結(jié)構(gòu)、霉菌的結(jié)構(gòu) (1)(1)霉菌菌絲霉菌菌絲大多數(shù)是大多數(shù)是多細(xì)胞多細(xì)胞，少數(shù)為少數(shù)為單細(xì)胞單細(xì)胞（比較：（比較：原核微生物中的放線菌菌絲原核微生物中的放線菌菌絲全為全為單細(xì)胞單細(xì)胞）。）。(2)(2)霉菌細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和霉菌細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物等組成。內(nèi)含物等組成。(3)(3)根據(jù)菌絲中是否存在根據(jù)菌絲中是否存在(橫橫)隔膜，可把霉菌的菌絲分隔膜，可把霉菌的菌絲分為為無隔無隔菌絲和菌絲和有隔有隔菌絲兩大類。前者為一些菌絲兩大類。前者為一些MucorMucor（毛（毛霉屬）和霉屬）和RhizopusRhizopus（根霉屬）等低等真菌所具有，后（根霉屬）等低等真菌所具有，后者為者為AspergillusAspergillus（曲霉屬）和（曲霉屬）和PenicilliumPenicillium（青霉素）（青霉素）等高等真菌所具有。等高等真菌所具有。霉菌菌絲霉菌菌絲 A、無隔菌絲、無隔菌絲 B有隔菌絲有隔菌絲隔膜隔膜（三）霉菌的繁殖方式（三）霉菌的繁殖方式 霉菌借助有性孢子和無性孢子繁殖，也可霉菌借助有性孢子和無性孢子繁殖，也可借助菌絲的片段繁殖，由它的頂端延伸分支借助菌絲的片段繁殖，由它的頂端延伸分支而生成新的菌絲體。而生成新的菌絲體。（四）霉菌的菌落特征（四）霉菌的菌落特征 霉菌的菌落有明顯的特征，外觀上很易辨認(rèn)。它們霉菌的菌落有明顯的特征，外觀上很易辨認(rèn)。它們的菌落形態(tài)的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)較大，質(zhì)地疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或松或緊的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀、棉絮狀或氈狀；菌落與培或松或緊的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀、棉絮狀或氈狀；菌落與培養(yǎng)基間的連接緊密，不易挑取，菌落正面與反面的顏色、養(yǎng)基間的連接緊密，不易挑取，菌落正面與反面的顏色、構(gòu)造，以及邊緣與中心的顏色、構(gòu)造常不一致構(gòu)造，以及邊緣與中心的顏色、構(gòu)造常不一致等。等。菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別，其菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別，其原因原因是由氣生菌絲是由氣生菌絲分化出來的子實(shí)體（分化出來的子實(shí)體（fruiting bodyfruiting body，sporocarpsporocarp，fructificationfructification）和孢子的顏色往往比深入在固體基質(zhì)）和孢子的顏色往往比深入在固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深；而菌落中心與邊緣的顏色、結(jié)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深；而菌落中心與邊緣的顏色、結(jié)構(gòu)不同的原因，則是因?yàn)樵浇咏渲行牡臍馍z其構(gòu)不同的原因，則是因?yàn)樵浇咏渲行牡臍馍z其生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟也較早，故顏色比菌落生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟也較早，故顏色比菌落尚未分化的氣生菌絲要深，結(jié)構(gòu)也更為復(fù)雜了。尚未分化的氣生菌絲要深，結(jié)構(gòu)也更為復(fù)雜了。（五）霉菌的常見屬（五）霉菌的常見屬(1)(1)毛霉屬毛霉屬(mucormucor)：菌絲白色，腐生，極少寄生。：菌絲白色，腐生，極少寄生。毛霉的生活史有無性和有性兩個階段，霉菌分解蛋白質(zhì)能力強(qiáng)，毛霉的生活史有無性和有性兩個階段，霉菌分解蛋白質(zhì)能力強(qiáng)，常用于制作腐乳和豆豉，有的種用于生產(chǎn)檸檬和轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。常用于制作腐乳和豆豉，有的種用于生產(chǎn)檸檬和轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。1 1、單細(xì)胞霉菌有、單細(xì)胞霉菌有3 3屬屬(2)(2)根霉屬（根霉屬（RhizopusRhizopus）：根霉屬的霉菌叫做根霉。有性）：根霉屬的霉菌叫做根霉。有性繁殖和無性孢子繁殖。繁殖和無性孢子繁殖。根霉分布很廣，能產(chǎn)淀粉酶，脂肪酶和果膠酶。常生長根霉分布很廣，能產(chǎn)淀粉酶，脂肪酶和果膠酶。常生長在淀粉食品上，分解淀粉能力強(qiáng)，可將淀粉轉(zhuǎn)化為糖，在淀粉食品上，分解淀粉能力強(qiáng)，可將淀粉轉(zhuǎn)化為糖，是有名的糖化菌。民間制甜酒常用根霉和酵母菌混合作是有名的糖化菌。民間制甜酒常用根霉和酵母菌混合作為甜酒曲。工業(yè)用它作糖化菌，還用于生產(chǎn)乳酸、延胡為甜酒曲。工業(yè)用它作糖化菌，還用于生產(chǎn)乳酸、延胡索酸，丁烯二酸和轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。索酸，丁烯二酸和轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。(3)(3)綿霉屬綿霉屬(AchlyaAchlya)根霉根霉2 2、多細(xì)胞霉菌有、多細(xì)胞霉菌有6 6屬屬 (1)(1)青霉屬青霉屬(penicillumpenicillum)：青霉以生產(chǎn)青霉素而著稱。：青霉以生產(chǎn)青霉素而著稱。還可用于生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、延胡索酸、草酸、葡還可用于生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等）和酶制劑。青霉是霉腐劑，能引起皮革、布萄糖酸等）和酶制劑。青霉是霉腐劑，能引起皮革、布匹、谷物及水果等腐爛。島青霉（匹、谷物及水果等腐爛。島青霉（penicillium penicillium islandicum soppislandicum sopp）可產(chǎn)生毒素，使米發(fā)生霉變。日本）可產(chǎn)生毒素，使米發(fā)生霉變。日本稱之為稱之為“島青霉黃變米島青霉黃變米”。青霉青霉(2)(2)曲霉屬曲霉屬(AspergillusAspergillus)：可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶、：可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等酶制劑和有機(jī)酸。曲霉中有的種可產(chǎn)生致癌因子果膠酶等酶制劑和有機(jī)酸。曲霉中有的種可產(chǎn)生致癌因子黃曲霉素。黃曲霉素。(3)(3)鐮刀霉屬鐮刀霉屬(FusariumFusarium)：可用于處理含氰：可用于處理含氰(qng(qng)廢水。廢水。少數(shù)種可利用石油生產(chǎn)蛋白酶和用作害蟲的生物防治。少數(shù)種可利用石油生產(chǎn)蛋白酶和用作害蟲的生物防治。曲霉曲霉(4)(4)木霉屬木霉屬(Trichoderma(Trichoderma)：木霉分解纖維素和木質(zhì)素：木霉分解纖維素和木質(zhì)素的能力較強(qiáng)。的能力較強(qiáng)。(5)(5)交鏈孢霉屬（交鏈孢霉屬（AlternariaAlternaria）(6)(6)白地霉（白地霉（Geotrichum candidumGeotrichum candidum）：白地霉的菌體）：白地霉的菌體蛋白營養(yǎng)價值高，可食用或作飼料，可提取核酸，還蛋白營養(yǎng)價值高，可食用或作飼料，可提取核酸，還可用于合成脂肪、制糖、釀酒、淀粉、食品、飲料、可用于合成脂肪、制糖、釀酒、淀粉、食品、飲料、豆制品及制藥等行業(yè)。也可用于處理廢水。豆制品及制藥等行業(yè)。也可用于處理廢水。三、傘菌，又稱蕈菌（三、傘菌，又稱蕈菌（mushroommushroom）蕈菌廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更為豐富。蕈菌廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更為豐富。其中有食用菌、藥用菌和毒菌。其中有食用菌、藥用菌和毒菌?？晒┦秤玫姆N類有可供食用的種類有2000多種，目前已利用的食用菌多種，目前已利用的食用菌（edible mushroom）約有）約有400種，其中約種，其中約50種已能進(jìn)種已能進(jìn)行人工栽培，如雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、行人工栽培，如雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、草菇、金針菇和竹筍等；新品種有杏鮑菇、珍香紅菇、草菇、金針菇和竹筍等；新品種有杏鮑菇、珍香紅菇、柳松菇、茶樹菇、阿魏菇和真姬菇等。柳松菇、茶樹菇、阿魏菇和真姬菇等。藥用的有靈芝、云芝、馬勃和猴頭等。藥用的有靈芝、云芝、馬勃和猴頭等。少數(shù)有毒或引起木材朽爛的種類則對人體有害。少數(shù)有毒或引起木材朽爛的種類則對人體有害。傘菌多為有性生殖，通過菌絲結(jié)合方式產(chǎn)生囊狀擔(dān)子和傘菌多為有性生殖，通過菌絲結(jié)合方式產(chǎn)生囊狀擔(dān)子和最終外生四個擔(dān)孢子最終外生四個擔(dān)孢子(basidiospore)，擔(dān)孢子有色或無，擔(dān)孢子有色或無色。傘菌由擔(dān)孢子繁殖，萌發(fā)形成初生菌絲體，隨后，色。傘菌由擔(dān)孢子繁殖，萌發(fā)形成初生菌絲體，隨后，很快形成雙核的次生菌絲。它可為多年生，能年復(fù)一年很快形成雙核的次生菌絲。它可為多年生，能年復(fù)一年的形成子實(shí)體。少數(shù)種進(jìn)行無性繁殖，由它產(chǎn)生的粉孢的形成子實(shí)體。少數(shù)種進(jìn)行無性繁殖，由它產(chǎn)生的粉孢子和厚垣孢子萌發(fā)形成菌絲體。子和厚垣孢子萌發(fā)形成菌絲體。無毒的有機(jī)廢水無毒的有機(jī)廢水(如淀粉廢水如淀粉廢水)可用于培養(yǎng)食用菌的菌可用于培養(yǎng)食用菌的菌絲體，經(jīng)通入空氣培養(yǎng)一定時間后長成子實(shí)體，將子實(shí)絲體，經(jīng)通入空氣培養(yǎng)一定時間后長成子實(shí)體，將子實(shí)體移栽到固體廢棄物制成的固體培養(yǎng)基上長成蘑菇。既體移栽到固體廢棄物制成的固體培養(yǎng)基上長成蘑菇。既處理廢水和固體廢棄物，還獲得食用菌。處理廢水和固體廢棄物，還獲得食用菌。