《遺傳的基本定律》PPT課件

第二章 遺傳的基本定律 一、與遺傳有關(guān)的概念 （ 一 ） 性狀 、 相對(duì)性狀及性狀的顯隱性 1、 性狀 ：生物體的形態(tài)特征和生理特性的 統(tǒng)稱。 2、 單位性狀：每一個(gè)具體的性狀在遺傳學(xué) 研究中被作為一個(gè)單位看待 ， 故稱為單 位性狀 。 任何性狀的表現(xiàn)都是基因型和內(nèi)外環(huán)境 條件相互作用的結(jié)果。 1） 相對(duì)性狀：同一單位性狀的相對(duì)差異稱為 相對(duì)性狀 。 2） 顯性性狀 （ dominant character） ： F1中表 現(xiàn)出來(lái)的親本一方的性狀 。 3） 隱性性狀 （ recessive character） ： F1中不 表現(xiàn)出來(lái)的性狀 。 （ 二 ） 雜交常用的名詞 1、 親代 （ parent generation） ：相對(duì)于后代 而言 ， 兩個(gè)雜交的生物體就叫親代 ， P。 2、 子一代 （ first filial generation） ：親代 雜交所產(chǎn)生的下一代 ， F1。 3、 子二代 （ second filial generation）： F1 自交或 F1 個(gè)體相互交配所產(chǎn)生的子代叫 子二代， F2。 4、 正交和反交 （ reciprocal cross， 互交 ） ： 用甲乙兩種不同遺傳特性的親本雜交時(shí) ， 如以甲作母本 、 乙作父本的雜交為正交 ， 則以乙作母本 、 甲作父本的雜交為反交 。 兩者合起來(lái)就叫互交 。 5、 自交 （ self-cross） ：雌雄同體的生物 ， 同一個(gè)體上的雌雄交配 ， 一般用于植物 。 6、 回交 （ back cross） ：子一代與親本之 一相交配的一種雜交方法 。 7、 測(cè)交 （ test cross） ：讓雜種子一代與隱性 純合親本類(lèi)型交配 ， 是一種用來(lái)測(cè)定雜種 F1遺傳型的方法 。 8、 純種 （ true breeding）：相對(duì)于某一或某 些性狀而言在自交后代中沒(méi)有分離而可真 實(shí)遺傳的品種。 二、分離定律 1、 孟德?tīng)柕耐愣挂粚?duì)性狀雜交試驗(yàn) 2、 分離定律的基本內(nèi)容：形成性細(xì)胞的時(shí)候 ， 等位基因隨著同源染色體的分離而各自進(jìn) 入一個(gè)性細(xì)胞 。 特點(diǎn) F1只表現(xiàn) 1個(gè)親本性狀 F2分離 3 1其中顯性個(gè)體 中 1 3真實(shí)遺傳 ， 2 3個(gè)體在 F3中繼續(xù)分離 。 問(wèn)題 多代自交會(huì)有什么效果 ? 3、 分離定律的驗(yàn)證 測(cè)交法：雜種一代 （ F1） 與其隱性純合 體親本 （ P） 的交配 。 Rr rr Rr:rr=1:1 作用 后代的分離比例反映了待測(cè)個(gè)體的 配子比例 。 自交法： F2自交產(chǎn)生 F3代 ， 觀察 F3代的性狀分 離 。 作用 后代的分離比例等于待測(cè)個(gè)體的配子比例 的平方 。 子 2代能否真實(shí)遺傳反應(yīng)了子 1代個(gè)體 的基因型 花粉測(cè)定法 因?yàn)橄鄬?duì)基因各自進(jìn)入一個(gè)性細(xì)胞 ， 因此通過(guò) 對(duì)花粉的觀察測(cè)定可以確定該等位基因是否符 合分離規(guī)律 。 4、 分離定律的應(yīng)用 自交的情況下性狀的分離和性狀的純合 是同時(shí)發(fā)生的 ， 其結(jié)果是雜合體越來(lái)越 少 ， 純合體越來(lái)越多 。 配子只含有等位基因的一員 ， 不再產(chǎn)生 分離 ， 因此 ， 利用花粉植株加倍就可得 到純合的二倍體 。 這一規(guī)律從理論上說(shuō)明了生物界由于雜 交和分離所出現(xiàn)的變異的普遍性。 分離定律奠定了常規(guī)育種的理論基礎(chǔ) 解釋許多遺傳現(xiàn)象 。 我國(guó)婚姻法中 5代內(nèi)不準(zhǔn)婚配的規(guī)定就是根據(jù) 分離定律和隱形遺傳病的特點(diǎn)作出的。 三、獨(dú)立分配定律 （自由組合定律） 1、 親組合 （ parental combination） ：親本原 有的性狀組合 。 重組合 （ recombination） ：親本品種原來(lái)沒(méi) 有的性狀組合叫重組合 。 豌豆雜交試驗(yàn)例證： P(親代 ) 黃 (子葉 )園 (粒型 )綠 (子葉 )皺 (粒型 ) F1(子 1代 ) 黃 、 園 (顯性性狀 ) F2(子 2代 ) 黃 、 園：黃 、 皺：綠 、 園：綠 、 皺 315 ： 101 ： 108 ： 32 556 9.844 ： 3.156 : 3.375 : 1 9:3:3:1 黃 :綠 (315 101)： ( 108 32) 416:140 2.97:13/4:1/4 園 :皺 (315 108) ： ( 101 32) 423:133 3.18:13/4:1/4 規(guī)律： 兩對(duì)性狀的全部可能組合在 F2均有出現(xiàn) 每對(duì)性狀的世代間傳遞分別符合分離規(guī)律 F2各種表現(xiàn)型的出現(xiàn)比例符合獨(dú)立事件的 積事件概率。 2、 獨(dú)立分配定律的基本內(nèi)容：具有兩對(duì)以 上相對(duì)性狀的個(gè)體 ， 在其形成配子時(shí) ， 不同對(duì)的遺傳因子的兩個(gè)成員各自獨(dú)立 地進(jìn)行分離 ， 不同對(duì)的遺傳因子自由地 組合在一起 ， 當(dāng)雌雄配子受精結(jié)合時(shí) ， 不同性別的配子的結(jié)合是隨機(jī)的 。 3、 獨(dú)立分配定律的驗(yàn)證：測(cè)交法 、 自交法 。 4、 獨(dú)立分配定律的應(yīng)用 通過(guò)對(duì)不同對(duì)基因之間的自由組合 ， 在雜種后代會(huì)出 現(xiàn)新的重組合類(lèi)型 雜交育種的重要理論基礎(chǔ) 。 根據(jù)獨(dú)立分配定律 ， 可以預(yù)見(jiàn)雜種后代各類(lèi)型的出現(xiàn) 概率 ， 為設(shè)計(jì)育種方案提供依據(jù) ， 減少工作的盲目性 。 例：雜交親本差異大 ， 要重組的性狀多 ， 則后代群體要 大些 ， 反之 ， 則可以小些 。 采取適當(dāng)?shù)拇胧┓乐沽挤N在有性生殖中性狀的分離和 重組 。 不同基因的獨(dú)立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要 來(lái)源之一 。 自由組合定律的發(fā)現(xiàn)為我們解釋生 物的多樣性提供了理論基礎(chǔ)。生物變異 的原因很多，其中基因的自由組合是出 現(xiàn)生物多樣性的重要原因之一。 假如一個(gè)生物有 20種性狀，每種性狀 由一對(duì)基因控制，它的基因型的數(shù)目就 有 320 34億多，表型的數(shù)目為 220，超過(guò) 100萬(wàn)，而實(shí)際上生物的性狀遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò) 20 種。 符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的林木性狀 1、形態(tài)性狀 白松 球果顏色 挪威云杉 幼苗子葉顏色 火炬松 葉綠素缺乏癥 展果松 莖增粗生長(zhǎng) 愛(ài)荷達(dá)白松 皰狀銹病 歐洲云杉 窄冠型 2、生化性狀 萜烯、同工酶、分子標(biāo)記 孟德?tīng)栠z傳定律的拓展 1、部分顯性（ Partial Dominance） F1代表現(xiàn)的性狀是雙親性狀的中間型 ， 是一系列從無(wú)顯性到顯性完全間的若干中 間類(lèi)型 。 當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，表現(xiàn)型和 基因型是一致的 通過(guò)對(duì)表型的觀察即可 確定基因型 挪威云杉 （ Picea abies） 幼苗針葉顏色在遺傳上存在基因間 部分顯性關(guān)系，即 GG為深綠色， gg為白色（突變型）， Gg 為亮綠色或金黃色。 2、共顯性（ Codominance） 雙親的性狀同時(shí)在 F1代個(gè)體上出現(xiàn) ， 而 不表現(xiàn)單一的中間型 例：正常人的紅血球細(xì)胞呈碟形 ， 鐮形貧血 癥人的紅血球呈鐮刀形 ， 二者結(jié)婚所生的 子女 ， 他們的紅血球細(xì)胞既有碟形 ， 又有 鐮刀形 ， 平時(shí)不發(fā)病 ， 只有在缺氧的情況 下才發(fā)病 。 3、上位性（ Epistasis） 一對(duì)等位基因的表現(xiàn)受到另一對(duì)等位基 因的作用 ， 這種非等位基因間的抑制或遮 蓋作用叫上位效應(yīng) 。 豌豆花色由 2個(gè)位 點(diǎn)的基因控制。紫色花 朵形成過(guò)程中有兩步酶 促反應(yīng)，分別由 C和 P 位點(diǎn)控制，因此形成紫 色花必須在 2個(gè)位點(diǎn)至 少出現(xiàn) 1個(gè) C、 P顯性等 位基因。 隨所依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)的不同，顯隱性關(guān)系發(fā)生改變。 例：宏觀上呈顯隱性關(guān)系的相對(duì)性狀，在分子水 平上卻可能呈共顯性關(guān)系，即二者的基因都表 達(dá)從而產(chǎn)生兩種不同的蛋白。 顯性基因的作用在不同的遺傳背景下也會(huì)有所 不同。 例：有角羊與無(wú)角羊雜交， F1雄性有角，雌性沒(méi) 有角。 基因型 表型 臨床表現(xiàn) 紅細(xì)胞 含 HbS量 蛋白電泳 HbAHbA 正常 正常 0 一條帶 HbA HbAHbS 正常 部分鐮刀形 20%40% 二條帶HbAHbS HbSHbS 患病 全部鐮刀形 90% 一條帶 HbS 結(jié)論 顯隱性完全， HbS隱性 細(xì)胞形狀 ： HbS 是完全顯現(xiàn) 不完全顯性 HbS顯現(xiàn) 共顯性 細(xì)胞數(shù)目 ： HbS 是不完全顯現(xiàn) 從臨床角度看： HbS是隱性，顯隱性完全； 從細(xì)胞水平看： HbS隱性，顯隱性可以完全也可以不完全； 從 HbS含量看： HbS顯性但不完全； 從分子水平看： HbA和 HbS呈共顯性。 四、連鎖交換定律 （ linkage） 相引組 （ coupling phase） ： 具兩對(duì)相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交 ， 其中 1 個(gè)親本具有兩對(duì)相對(duì)性狀的顯性性狀 ， 另 1親本具有兩對(duì)相對(duì)性狀的隱性性狀這 樣的組合稱相引組 。 （ AB/ab） 相斥組 （ repulsion phase）： 具兩對(duì)相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交，其中 1個(gè) 親本具有第 1對(duì)相對(duì)性狀的顯性性狀和第 2 對(duì)相對(duì)性狀的隱性性狀，另 1親本具有第 1 對(duì)相對(duì)性狀的隱性性狀和第 2對(duì)相對(duì)性狀的 顯性性狀這樣的組合稱相斥組。 （ Ab/aB 或 Ab/Ab） 貝特遜香豌豆試驗(yàn) （ 圖 ） 紫花 、 長(zhǎng)形花粉 紅花 、 圓形花粉 (相引組 ) PPLL ppll 紫花 、 長(zhǎng)形花粉 PpLl 紫 、 長(zhǎng)：紫 、 園：紅 、 長(zhǎng)：紅 、 園 試驗(yàn)結(jié)果 4831 : 390 : 393 : 1388 =6952 理論比例 3910.5 : 1303.5 : 1303.5 : 434.5 紫花 、 園形花粉 紅花 、 長(zhǎng)形花粉 (相斥組 ) PPll ppLL 紫花 、 長(zhǎng)形花粉 PpLl 紫 、 長(zhǎng) ：紫 、 園：紅 、 長(zhǎng)：紅 、 園 試驗(yàn)結(jié)果 226 ： 95 ： 95 ： 1 =417 理論比例 235.8： 78.5 ： 78.5 ： 26.2 1、性狀的連鎖遺傳現(xiàn)象： F2代分離時(shí)親本 型組合數(shù)比理論數(shù)高，重新組合數(shù)比理論 數(shù)少。 2、 連鎖遺傳的特點(diǎn)： F1代都表現(xiàn)出高度的一致性 ， F2代所產(chǎn) 生的 4種類(lèi)型個(gè)體數(shù)不符合獨(dú)立分配定律 所預(yù)計(jì)的理論值 ， 而是親本組合類(lèi)型遠(yuǎn) 多于重組合類(lèi)型 ， 并且兩個(gè)親本組合類(lèi) 型基本相等 ， 兩重組類(lèi)型基本相等 。 連鎖遺傳有相引組和相斥組的區(qū)別。 完全連鎖 （ complete linkage） ：一 對(duì)同源染色體上的兩個(gè)非等位基因 連 鎖基因 ， 它們是作為一個(gè)整體分配到配 子中去的 ， 不發(fā)生交換 ， 這種現(xiàn)象稱之 為完全連鎖 。 不完全連鎖（ incomplete linkage）： 位于同一染色體上的 2個(gè)或 2個(gè)以上的非 等位基因，不總是作為一個(gè)整體傳遞到 子代去的現(xiàn)象。 3、 連鎖基因的交換值及測(cè)定方法 交換值 （ ） 重組值（） 100（） （）測(cè)交后代的總個(gè)體數(shù) 數(shù)測(cè)交后代交換類(lèi)型個(gè)體 100 親本組合新組合 新組合 細(xì)胞遺傳學(xué)中的 “ 交換 ” 與遺傳學(xué)中的 “ 重組 ” 是兩個(gè)不同的概念。只有當(dāng)同一 座位上的基因?yàn)殡s合體時(shí)，才有可能檢測(cè) 出遺傳重組的發(fā)生。 一般是兩個(gè)基因在染色體上的距離越遠(yuǎn)， 其互換的比率越大，距離越近，互換率越 小，因此交換值的大小就可以用來(lái)表示基 因間距離的長(zhǎng)短。 兩點(diǎn)測(cè)交 （ two-point testcross） ： 每次只測(cè)定兩個(gè)基因間的遺傳距離 ， 這 是基因定位的最基本方法 。 需要分別進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交 雙交換無(wú)法檢出 ， 因?yàn)樵趦蓚€(gè)基因之間 雙交換的結(jié)果等于沒(méi)交換 。 三點(diǎn)測(cè)交（ three-point testcross）：通 過(guò)一次雜交和一次測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì) 等位基因（即三個(gè)基因位點(diǎn)）的排列順 序和它們之間的遺傳距離，是基因定位 的常用方法。 用三點(diǎn)測(cè)交能測(cè)出雙交換 ， 因此更能準(zhǔn) 確地反映出連鎖基因間的相對(duì)距離 。 F1配子的基因型 實(shí)得籽粒數(shù) 2238 c sh wx 2198 c + + 98 + sh wx 107 + + wx 672 c sh + 662 c + wx 39 + sh + 19 總數(shù) 6033 在有雙交換發(fā)生的時(shí)候，計(jì)算圖距時(shí)一定 要加上雙倍雙交換值。 從任何一個(gè)三點(diǎn)測(cè)交的結(jié)果中，可以發(fā)現(xiàn)， 所得測(cè)交后代的 8種可能的表型中，最多的 兩種是親組合，最少的兩種是雙交換產(chǎn)物， 中間數(shù)量的 4種是單交換的產(chǎn)物。 4、 連鎖交換定律的基本內(nèi)容 連鎖遺傳是位于同一對(duì)同源染色體上非等位 基因間的遺傳現(xiàn)象 。 一般來(lái)說(shuō)位于同一染色體上的基因也作為一 個(gè)單位隨染色體行動(dòng) ， 但少部分性母細(xì)胞在染 色體聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)發(fā)生非等位基因之間的染色單體 的節(jié)段互換 ， 形成少量的交換類(lèi)型配子 ， 從而 產(chǎn)生少量的交換類(lèi)型個(gè)體 。 連鎖遺傳不像獨(dú)立遺傳那樣 F2代和測(cè)交后代 各類(lèi)型間有一定的比例關(guān)系 ， 而是不同基因間 有不同的表現(xiàn) 。 5、 連鎖交換定律的應(yīng)用 具有多對(duì)相對(duì)性狀的雜交 ， 從后代可 以選育出綜合雙親優(yōu)點(diǎn)的性狀重新組合 的新類(lèi)型 。 連鎖遺傳后代出現(xiàn)新類(lèi)型的機(jī)會(huì)比獨(dú) 立遺傳少得多 ， 因此在育種過(guò)程中要種 植更大的雜種群體 。 可根據(jù)該定律預(yù)見(jiàn) 雜種后代需要類(lèi)型出現(xiàn)的概率設(shè)計(jì)育種 方案 根據(jù)連鎖遺傳基因間聯(lián)系在一起而表 現(xiàn)出的性狀之間的相關(guān)性提高選擇效率 。 統(tǒng)計(jì)學(xué)原理在遺傳研究中的應(yīng)用 1、 概率原理的應(yīng)用 積事件原理 兩個(gè)以上獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生 的概率為各事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積 。 上例 F2粒色中 黃 綠 = 粒型的 園 皺 = 出現(xiàn) 黃粒圓形的幾率 = 4 1: 4 3 4 1: 4 3 16 9 4 3 4 3 和事件原理 兩個(gè)以上互斥事件發(fā)生的概 率為各自發(fā)生概率之和 。 分離定律的表現(xiàn)中，顯性表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn) 概率是純合顯性個(gè)體出現(xiàn)概率 ( )與雜合顯 性個(gè)體出現(xiàn)概率 ( )之和 ( ) 4 1 4 12 4 3 2、 二項(xiàng)展開(kāi)式的應(yīng)用 二項(xiàng)展開(kāi)式 (p+q)n = nn nkknknnnnnnn qCqpCqpCqpCpC 2221110 )!(! ! knk nC k n 推斷理論符合幾率 例 典型分離規(guī)律現(xiàn)象 AA aa Aa 得到 24粒種子 后代出現(xiàn) 3 1分離的概率 設(shè) p(顯性個(gè)體理論比例 )=3/4 q(隱性個(gè)體理論比例 )=1/4 (p+q)=1 F1代有 24粒種子即視為試驗(yàn)重復(fù) 24次 ， 其各種表現(xiàn)型比例 的出現(xiàn)幾率符合二項(xiàng)展開(kāi)式規(guī)律 。 隱性個(gè)體重合的幾率為當(dāng) k=nq=24 =6時(shí)的概率 4 1 即 = kknkn qpC 6624 )!624(!6 !24 qp 185.0000244.000564.0104.6720 102.6 15 23 推斷表現(xiàn)型的比例 當(dāng)性狀為完全顯性時(shí) ， 顯性個(gè)體與隱性個(gè)體比例為 3 1 以 a代表顯性性狀 b代表隱性性狀 ， 如果試驗(yàn)涉及 n對(duì)性狀 則 (a+b)n的展開(kāi)式為表現(xiàn)型的比例 。 當(dāng) n=1 比例為 a+b=3+1 當(dāng) n=2 比例為 (a+b)2 =a2+2 ab+ b2=32+3+3+1 當(dāng) n=3 比例為 (a+b)3 =a3+3 a2b+3 ab2+ b3 =27+9+9+9+3+3+3+1 推斷基因型比例 (a+b)n的展開(kāi)式的系數(shù)為基因型比例 = 當(dāng)研究的對(duì)象為數(shù)量性狀時(shí)有效基因數(shù)目 相同的基因型 ， 性狀表現(xiàn)程度也相同 k nC knnC 設(shè) a為有效基因， a2代表有兩個(gè)有效基因； b為無(wú)效基因， n為基因的個(gè)數(shù) = 為展開(kāi)式的系數(shù) (a+b)n = 當(dāng) n=2(1對(duì)基因 ) (a+b)2 =a2+2 ab+ b2 基因型比例為 1 2 1 當(dāng) n=4(2對(duì)基因 ) (a+b)4 =a4+4 a3b+ 6a2 b2+4 ab3+ b4 基因型比例為 1 4 6 4 1 k nC kn nC nnnkknknnnnnnn bCbaCbaCbaCaC 2221110 3、卡方測(cè)驗(yàn) 判斷實(shí)際結(jié)果與理論比率適合程度 ， 通常 采用法來(lái)測(cè)驗(yàn) 預(yù)測(cè)數(shù)（實(shí)得數(shù)預(yù)測(cè)數(shù)） 2 2 也可寫(xiě)成 : 觀察總數(shù) 預(yù)測(cè)數(shù) 實(shí)得數(shù) 2 2 松樹(shù)球果顏色遺傳 表型 基因型 期望頻 率 觀測(cè)值 （ o） 期望值 （ e） o-e (o-e)2/e 粉色 PP Pp 3/4 83 81.75 1.25 0.02 綠色 pp 1/4 26 27.25 -1.25 0.06 合計(jì) 109 109 0.08 假如我們手上有兩個(gè)番茄品種：一個(gè)是抗 病紅果肉品種（ SSRR），另一個(gè)是染病黃 果肉品種（ ssrr），抗病 S對(duì)染病 s是顯性， 紅果肉 R對(duì)黃果肉 r是顯性。如果我們想得 到 10株抗病黃果肉品種（ SSrr），那么需要 做多少次雜交， F2群體最少要多少株？ 核外遺傳 核外遺傳（ extranuclear）或細(xì)胞質(zhì)遺傳 （ cytoplasmic Inheritance）：染色體以外 的遺傳因子所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象，真核生 物中稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。 特征：雙親對(duì)遺傳的貢獻(xiàn)是不同的，以 及表型的分離是不規(guī)則的。 一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn) 1909年，柯侖斯報(bào)道了紫茉莉花斑葉的遺 傳是由母本決定的。 接受花粉的枝條的 表型 提供花粉的枝條的 表型 雜交后代植株的表型 白色 白色 白色 綠色 花斑 綠色 白色 綠色 綠色 花斑 花斑 白色 花斑 綠色 花斑 紫茉莉花斑植物雜交的實(shí)驗(yàn)結(jié) 果 二、細(xì)胞質(zhì)基因 最小的染色體外 遺傳單位 1、質(zhì)粒：存在原核生物中，如細(xì)菌中。 質(zhì)粒是小的環(huán)狀 DNA分子，通常獨(dú)立于染色體 之外，可以自主復(fù)制，并常帶有一些特殊的基因， 如抗生素抗性基因。 2、線粒體基因組：存在于真核細(xì)胞中 編碼細(xì)胞器的一些蛋白質(zhì)，其總量只相當(dāng)于核 DNA的不倒 1。 3、葉綠體基因組：存在于綠色植物細(xì)胞中 編碼蛋白質(zhì)合成所需的各種 tRNA和 rRNA以及 大約 50種蛋白質(zhì)。 細(xì)胞器基因組的遺傳 在細(xì)胞質(zhì)中的葉綠體和線粒體都具有與 各自功能相適應(yīng)的環(huán)狀的 DNA分子，分別 為葉綠體基因組（ chloroplast DNA， cpDNA）和線粒體基因組（ mitochondrial DNA， mtDNA）。 cpDNA和 mtDNA只由一方親本傳遞給 下一代，這與核基因組由雙方親本分別傳 遞給下一代不同。 被子植物的 cpDNA和 mtDNA均由母本遺傳； 松科植物的 mtDNA由母本遺傳， cpDNA則由父本遺傳； 柏科和杉科植物的 cpDNA和 mtDNA則全部有父本遺傳。 三、母體遺傳與母性影響 1、 母體遺傳 （ maternal inheritance） ：僅母親 的性狀在后代中表達(dá)的現(xiàn)象 。 形成原因：帶有大量細(xì)胞質(zhì)（因而具有大 量細(xì)胞器）的卵細(xì)胞質(zhì)和幾乎不含細(xì)胞質(zhì) （因而無(wú)細(xì)胞器）的精子結(jié)合，其合子的 細(xì)胞質(zhì)基本來(lái)自母本，這些細(xì)胞質(zhì)中的細(xì) 胞器帶有核外基因，于是就形成母體遺傳。 2、母性影響（ maternal effect）：有些母體遺傳 的現(xiàn)象并不是由核外基因所控制，它雖也表現(xiàn) 為正反交的結(jié)果不同，但子代的表型是受到母 親基因的影響，是由于母體中核基因的某些產(chǎn) 物積累在卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，結(jié)果使子代的表 型不按它自己的基因型發(fā)育而決定于母親的基 因型。 母性遺傳不屬于母體遺傳。在母性影響中，表 型的表現(xiàn)要延期一代，如 F2中的基因型比例要 在 F3中才變現(xiàn)出來(lái)。 卵細(xì)胞質(zhì)的特性的確可以影響胚胎發(fā)育， 尤其是早期發(fā)育，這種母性影響可以是終 身的，也可以是短暫的，僅影響子代個(gè)體 的幼齡期。 四、細(xì)胞質(zhì)遺傳 1、 核外遺傳的判斷依據(jù) （ 1） 正反交結(jié)果不同 某些性狀只能通過(guò)母本才能遺傳給后代 ， 因此細(xì)胞質(zhì)遺傳又叫母系遺傳 。 （ 2）也可能發(fā)生性狀分離現(xiàn)象，但無(wú)一定的分 離比例 （ 3） 性狀隨著染色體以外的細(xì)胞質(zhì)成分的轉(zhuǎn)移 而改變 （ 4） 性狀并不隨著染色體的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移 反面 依據(jù) （ 5） 消除 2、 高等植物葉綠體的遺傳 3、 線粒體的遺傳 由于線粒體遺傳的特點(diǎn) ， 在人類(lèi)中只有女 性能傳遞線粒體疾病 ， 她們將突變傳遞給 她們所有性別的后代 。 五、雄性不育（ male sterility） 細(xì)胞質(zhì)中遺傳要素與核基因有相互作用 形成雄性不育是生產(chǎn)實(shí)踐中一個(gè)十分重 要的細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀。 1、 雄性不育：因雄性器官異常而導(dǎo)致的不育 2、 特征：雄蕊發(fā)育不正常 ， 不能產(chǎn)生正常功 能的花粉 ， 而雌蕊發(fā)育正常 3、類(lèi)型： 細(xì)胞質(zhì)雄性不育 玉米雄性不育變異株長(zhǎng)出雄穗時(shí)，花藥不 顯出來(lái)，因此整個(gè)植株不能開(kāi)花授粉，但 其雌穗發(fā)育正常 這一特性是受細(xì)胞質(zhì) 控制的。 核基因雄性不育 由核內(nèi)染色體上基因 所決定的雄性不育類(lèi)型 。 多數(shù)受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因 （ ms） 所控 制 ， 純合體 （ ms/ms） 表現(xiàn)雄性不育 ， 其 不育性可由顯性基因 （ Ms） 所恢復(fù) 。 遺傳符合孟德?tīng)柖?。 現(xiàn)有的核不育型多屬自然發(fā)生的變異， 往往因?yàn)椴荒墚a(chǎn)生后代而被淘汰。 細(xì)胞質(zhì)基因與核基因相互作用的雄性不 育 大部分為此類(lèi)型 Rf基因的存在可使雄性不育恢復(fù)為產(chǎn)生 正?；ǚ鄣男誀睢?細(xì)胞質(zhì)基因 核基因 RfRf Rfrf rfrf 正常 N N（ RfRf）可育 N（ Rfrf）可育 N（ rfrf）可育 不育 S S（ RfRf）可育 S（ Rfrf）可育 S（ rfrf）不育 袁隆平 世界雜交水稻之父 水稻制造雜種中常用的三系二區(qū)制種法 三系：雄系不育性 (S)rfrf 保持系 N(rfrf) 恢復(fù)系 N(RfRf)或 S(RfRf) 二區(qū)：兩個(gè)隔離區(qū) 一區(qū)繁殖不育系和保持系 一區(qū)是雜種制種隔離區(qū)