第二章 真核微生物 課件.ppt

第 三 章 真 核 微 生 物 形 態(tài) 、 構(gòu) 造 和 功 能細(xì) 胞 核 具 有 核 膜 ； 能 進(jìn) 行 有 絲 分 裂 ； 細(xì) 胞 質(zhì) 中 存 在 線 粒 體 或 同 時(shí) 存 在 葉 綠 體 等 細(xì) 胞 器 ；第 一 節(jié) 真 核 微 生 物 的 概 述具 有 上 述 特 征 的 微 小 生 物一 、 真 核 生 物 ： 二 、 類 群 菌 物 界 假 菌真 核 微 生 物 真 菌植 物 界 ： 單 細(xì) 胞 藻 類動(dòng) 物 界 ： 原 生 動(dòng) 物 霉 菌酵 母 菌覃 菌 （ 蘑 菇 ） 絲 狀 真 菌單 細(xì) 胞 真 菌大 型 真 菌真 核 微 生 物 的 種 類 約 占 微 生 物 總 數(shù) 的 95%以 上 。 從 個(gè) 體 形 態(tài) 、 群 體 形 態(tài) 、 營 養(yǎng) 吸 收 、 代 謝 類 型 、 代 謝 產(chǎn) 物 、 遺 傳 特 性 、 和 生 態(tài) 分 布 諸方 面 ， 真 核 微 生 物 都 展 現(xiàn) 出 一 幅 多 樣 化 的 畫 面 。 粘 菌 三 、 真 核 微 生 物 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu)（ 一 ） 細(xì) 胞 壁1、 真 菌 細(xì) 胞 壁 主 要 是 多 糖多 糖 葡 聚 糖 ： 酵 母 菌甘 露 聚 糖 ： 酵 母 菌 、 高 等 真 菌纖 維 素 ： 低 等 真 菌殼 多 糖 -幾 丁 質(zhì) ： 高 等 真 菌 同 一 真 菌 不 同 生 長 階 段 ， 菌 絲 不 同 部 位 成 分 不 同 2、 藻 類 的 細(xì) 胞 壁 -纖 維 素二 、 鞭 毛 和 纖 毛 （ flagellum/cillum)鞭 毛 鞭 桿 （ 9+2）基 體 （ 9+0）過 渡 區(qū) 一 對(duì) 中 央 微 管9個(gè) 微 管 二 聯(lián) 體 A亞 纖 維B亞 纖 維 三 、 細(xì) 胞 質(zhì) 膜 （ 略 ）四 、 細(xì) 胞 核 （ 略 ）五 、 細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 器主 要 了 解 微 體 、 液 泡 、 膜 邊 體 、 幾 丁質(zhì) 酶 體 、 氫 化 酶 體 概 念 和 功 能 本 章 主 要 內(nèi) 容 -真 菌 ：1.真 菌 是 一 類 低 等 真 核 生 物 ,其 特 點(diǎn) 如 下 ：具 有 細(xì) 胞 核 ， 進(jìn) 行 有 絲 分 裂 ；2.細(xì) 胞 質(zhì) 中 含 有 線 粒 體 但 沒 有 葉 綠 體 ， 不 進(jìn) 行 光 合 作 用 ， 無 根 、 莖 、 葉 的 分 化 ；3.以 產(chǎn) 生 有 性 孢 子 和 無 性 孢 子 二 種 形 式 進(jìn) 行 繁 殖 ；4.營 養(yǎng) 方 式 為 化 能 有 機(jī) 營 養(yǎng) （ 異 養(yǎng) ） 、 好 氧 ；5.不 運(yùn) 動(dòng) （ 僅 少 數(shù) 種 類 的 游 動(dòng) 孢 子 有 1-2根 鞭 毛 ） ；6.種 類 繁 多 ， 形 態(tài) 各 異 、 大 小 懸 殊 ， 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 多 樣 。 第 二 節(jié) 酵 母 菌一 、 概 念酵 母 菌 （ yeast） 是 一 群 單 細(xì) 胞 的 真 核 微 生 物 。 這 個(gè) 術(shù) 語 也 是無 分 類 學(xué) 意 義 的 普 通 名 稱 ， 通 常 用 于 以 芽 殖 或 裂 殖 來 進(jìn) 行 無 性繁 殖 單 細(xì) 胞 真 菌 ， 以 與 霉 菌 區(qū) 分 開 。 有 些 可 產(chǎn) 生 子 囊 孢 子 進(jìn) 行有 性 繁 殖 。 二 、 分 布 及 與 人 類 的 關(guān) 系1、 多 分 布 在 含 糖 的 偏 酸 性 環(huán) 境 ， 也 稱 為 “ 糖 菌 ”如 水 果 、 蔬 菜 、 葉 子 、 樹 皮 等 處 ， 及 葡 萄 園 和 果 園 土 壤 中 等 。2、 重 要 的 微 生 物 資 源3、 重 要 的 科 研 模 式 微 生 物啤 酒 酵 母 （ Saccharomyces cerevisae） 第 一 個(gè) 完 成全 基 因 組 序 列 測(cè) 定 的 真 核 生 物 （ 1997）4、 有 些 酵 母 菌 具 有 危 害 性酵 母 菌 是 人 類 的 第 一 種 “ 家 養(yǎng) 微 生 物 ” 有 些 酵 母 菌 能 引 起 皮 膚 、 呼 吸 道 、 消 化 道 、 泌 尿 生 殖 道 疾 病 二 、 酵 母 菌三 、 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu)1、 個(gè) 體 形 態(tài)卵 圓 、 圓 、 圓 柱 、 梨 形 等 單 細(xì) 胞 ， 其 細(xì) 胞 直 徑 一 般 比 細(xì) 菌 粗 10倍左 右 。 有 的 酵 母 菌 子 代 細(xì) 胞 連 在 一 起 成 為 鏈 狀 ， 稱 為 假 絲 酵 母 。 2、 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu)（ 1） 細(xì) 胞 壁 -三 明 治 狀 外 層 ： 甘 露 聚 糖內(nèi) 層 ： 葡 聚 糖中 間 ： 蛋 白 質(zhì) 蝸 牛 酶（ 2） 細(xì) 胞 膜酵 母 菌 細(xì) 胞 膜 上 有 維 生 素 D前 體 麥 角 甾 醇 （ 3） 細(xì) 胞 核2 m質(zhì) 粒 ， 1967年 在 釀 酒 酵 母 中 發(fā) 現(xiàn) 的 閉 合 環(huán) 狀 超螺 旋 DNA分 子 ， 長 約 2 m， 故 名 。 復(fù) 制 受 核 基 因 控制 ， 功 能 不 清 ， 但 可 用 于 基 因 調(diào) 控 、 染 色 體 復(fù) 制 ，也 可 構(gòu) 建 真 核 載 體 組 建 “ 工 程 菌 ”（ 4） 液 泡 成 熟 細(xì) 胞 四 、 菌 落 特 征與 細(xì) 菌 菌 落 類 似 ， 但 一 般 較 細(xì) 菌 菌 落 大 且 厚 ， 表 面 濕 潤 ，粘 稠 ， 易 被 挑 起 ， 多 為 乳 白 色 ， 少 數(shù) 呈 紅 色 。 五 、 繁 殖 方 式 和 生 活 史1、 無 性 繁 殖1） 芽 殖 主 要 的 無 性 繁 殖 方 式 ， 成 熟 細(xì) 胞 長 出 一 個(gè) 小 芽 ， 到 一 定 程 度 后 脫 離 母 體 繼 續(xù) 長 成 新 個(gè) 體 。 少 數(shù) 酵 母 菌 可 以 象 細(xì) 菌 一 樣 借 細(xì) 胞 橫 割 分 裂 而 繁 殖 ，例 如 裂 殖 酵 母 。2） 裂 殖3） 無 性 孢 子 擲 孢 酵 母 菌 可 以 產(chǎn) 生 腎 形 擲 孢 子 ， 以 噴 射 機(jī) 制 射 出 。有 的 酵 母 如 白 假 絲 酵 母 在 假 菌 絲 頂 端 產(chǎn) 生 厚 垣 孢 子 。 假 酵 母 ： 只 能 進(jìn) 行 無 性 繁 殖 的 酵 母 菌真 酵 母 ： 具 有 有 性 繁 殖 的 酵 母 菌假 菌 絲 ： 酵 母 菌 以 芽 殖 方 式 繁 殖 ，如 果 子 細(xì) 胞 與 母 細(xì) 胞 不 立 即 分 離 ，其 間 只 以 狹 小 面 積 相 連 ， 這 種 呈 藕節(jié) 狀 細(xì) 胞 串 稱 為 假 菌 絲 。 如 果 細(xì) 胞相 連 間 橫 隔 面 積 與 細(xì) 胞 一 致 ， 這 種竹 節(jié) 狀 的 細(xì) 胞 串 稱 為 真 菌 絲 。五 、 繁 殖 方 式 和 生 活 史1、 無 性 繁 殖 酵 母 菌 的 芽 殖 過 程 1 泡 ； 2 小 管 ； 3 核 ； 4 液 泡 酵 母 菌 假 菌 絲 的 形 成 圖 中 1、 2、 3、 4 是 出 芽 的 順 序 五 、 繁 殖 方 式 和 生 活 史2、 有 性 繁 殖酵 母 菌 以 形 成 子 囊 和 子 囊 孢 子 的 形 式 進(jìn) 行 有 性 繁 殖 ：1） 兩 個(gè) 性 別 不 同 的 單 倍 體 細(xì) 胞 靠 近 ， 相 互 接 觸 ；2） 接 觸 處 細(xì) 胞 壁 消 失 ， 質(zhì) 配 ；3） 核 配 ， 形 成 二 倍 體 核 的 接 合 子 ：A、 以 二 倍 體 方 式 進(jìn) 行 營 養(yǎng) 細(xì) 胞 生 長 繁 殖 ， 獨(dú) 立 生 活 ； 下 次 有 性 繁 殖 前 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 。 B、 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 ， 形 成 4個(gè) 或 8個(gè) 子 囊 孢 子 ， 而 原 有 的 營 養(yǎng) 細(xì) 胞 就 成 為 子 囊 。 子 囊 孢 子 萌 發(fā) 形 成 單 倍 體 營 養(yǎng) 細(xì) 胞 。 （ 五 ） 繁 殖 方 式 和 生 活 史3、 生 活 史酵 母 菌 單 倍 體 和 雙 倍 體 細(xì) 胞 均 可 獨(dú) 立 存 在 ， 有 三 種 類 型 ：1） 營 養(yǎng) 體 只 能 以 單 倍 體 形 式 存 在 （ 核 配 后 立 即 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 ）2） 營 養(yǎng) 體 只 能 以 雙 倍 體 形 式 存 在 （ 核 配 后 不 立 即 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 ）3） 營 養(yǎng) 體 既 可 以 單 倍 體 也 可 以 雙 倍 體 形 式 存 在 ， 都 可 進(jìn) 行 出 芽 繁 殖 。酵 母 菌 中 尚 未 發(fā) 現(xiàn) 其 有 性 階 段 的 被 稱 為 假 酵 母 單 雙 倍 體 型 (以 啤 酒 酵母 為 代 表 )特 點(diǎn) ： 單 倍 體 營 養(yǎng) 細(xì) 胞和 雙 倍 體 營 養(yǎng) 細(xì) 胞 均 可進(jìn) 行 芽 殖 。 營 養(yǎng) 體 既 可以 單 倍 體 形 式 也 可 以 雙倍 體 形 式 存 在 ； 在 特 定條 件 下 進(jìn) 行 有 性 生 殖 。單 倍 體 和 雙 倍 體 兩 個(gè) 階段 同 等 重 要 ,形 成 世 代 交替 單 倍 體 型(以 八 孢 裂 殖 酵 母 為 代 表 )特 點(diǎn) :營 養(yǎng) 細(xì) 胞 是 單 倍 體 ；無 性 繁 殖 以 裂 殖 方 式 進(jìn)行 ； 雙 倍 體 細(xì) 胞 不 能 獨(dú)立 生 活 ， 因 為 雙 倍 體 階段 短 ， 一 經(jīng) 生 成 立 即 減數(shù) 分 裂 。 雙 倍 體 型(以 路 德 類 酵 母 為 代 表 )特 點(diǎn) ： 營 養(yǎng) 體 為 雙 倍 體 ，不 斷 進(jìn) 行 芽 殖 ， 雙 倍 體 營 養(yǎng)階 段 長 ， 單 倍 體 的 子 囊 孢 子在 子 囊 內(nèi) 發(fā) 生 接 合 。 單 倍 體階 段 僅 以 子 囊 孢 子 形 式 存 在 ，故 不 能 獨(dú) 立 生 活 。 第 三 節(jié) 霉 菌一 、 概 念 霉 菌 （ mold） 是 一 些 “ 絲 狀 真 菌 ” 的 統(tǒng) 稱 ， 不 是 分 類 學(xué) 上 的 名 詞 。霉 菌 菌 體 均 由 分 枝 或 不 分 枝 的 菌 絲 （ hypha） 構(gòu) 成 。 許 多 菌 絲 交 織 在一 起 ， 稱 為 菌 絲 體 （ mycelium） 。 二 、 分 布 特 點(diǎn) 及 與 人 類 的 關(guān) 系在 自 然 界 分 布 極 廣 ；霉 菌 同 人 類 的 生 產(chǎn) 、 生 活 關(guān) 系 密 切 ， 是 人 類 實(shí) 踐 活 動(dòng) 中 最 早認(rèn) 識(shí) 和 利 用 的 一 類 微 生 物 。食 物 、 工 農(nóng) 業(yè) 制 品 的 霉 變 ；全 世 界 平 均 每 年 由 于 霉 變 而 不 能 食 （ 飼 ） 用 的 谷 物 約 占 2%。有 用 物 品 的 生 產(chǎn) ； 風(fēng) 味 食 品 、 酒 精 、 抗 生 素 （ 青 霉 素 、 灰 黃 霉 素 ） 、 有 機(jī) 酸 （ 檸 檬 酸 、 葡 萄 糖 酸 、 延 胡 索 酸 等 ） 、 酶 制 劑 （ 淀 粉 酶 、 果 膠 酶 、 纖 維 素 酶 等 ） 、 維 生 素 、 甾 體 激 素 等 。 在 農(nóng) 業(yè) 上 用 于 飼 料 發(fā) 酵 、 植 物 生 長 刺 激 素 （ 赤 霉 素 ） 、 殺 蟲 農(nóng) 藥 （ 白 僵 菌 劑 ） 等 。引 起 動(dòng) 植 物 疾 病 ；我 國 在 1950年 發(fā) 生 的 麥 銹 病 和 1974年 發(fā) 生 的 稻 瘟 病 ， 使 小 麥 和水 稻 分 別 減 產(chǎn) 了 60億 公 斤 。腐 生 型 霉 菌 在 自 然 界 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 中 也 有 十 分 重 要 的 作 用 ； 三 、 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu)1、 菌 絲細(xì) 胞 形 態(tài) 無 隔 膜 菌 絲有 隔 膜 菌 絲整 個(gè) 菌 絲 為 長 管 狀 單 細(xì) 胞 ， 細(xì) 胞 質(zhì)內(nèi) 含 有 多 個(gè) 核 。 其 生 長 過 程 只 表 現(xiàn)為 菌 絲 的 延 長 和 細(xì) 胞 核 的 裂 殖 增 多以 及 細(xì) 胞 質(zhì) 的 增 加 。菌 絲 由 橫 隔 膜 分 隔 成 成 串 多 細(xì) 胞 ，每 個(gè) 細(xì) 胞 內(nèi) 含 有 一 個(gè) 或 多 個(gè) 細(xì) 胞核 。 有 些 菌 絲 ， 從 外 觀 看 雖 然 像多 細(xì) 胞 ， 但 橫 隔 膜 上 有 小 孔 ， 使細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 核 可 以 自 由 流 通 ，而 且 每 個(gè) 細(xì) 胞 的 功 能 也 都 相 同 。 1.菌 絲菌 絲 功 能 營 養(yǎng) 菌 絲氣 生 菌 絲繁 殖 菌 絲 霉 菌 菌 絲 直 徑 約 為 210mm， 比 一 般 細(xì) 菌 和 放 線 菌 菌 絲 大 幾 到 幾 十 倍 。 2.菌 絲 的 特 化 營 養(yǎng) 菌 絲 和 氣 生 菌 絲 對(duì) 于 不 同 的 真 菌 來 說 ， 在 它 們 的 長 期進(jìn) 化 過 程 中 ， 對(duì) 于 相 應(yīng) 的 環(huán) 境 條 件 已 有 了 高 度 的 適 應(yīng) 性 ， 并 明顯 地 表 現(xiàn) 在 產(chǎn) 生 各 種 形 態(tài) 和 功 能 不 同 的 特 化 結(jié) 構(gòu) 上 。 也 稱 菌 絲的 變 態(tài) 。 1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化（ 1） 匍 匐 菌 絲 (stolon)、 假 根 (rhizoid)： 類 似 樹 根 ， 吸 收 營 養(yǎng) ， 功 能 是 固 著 和 吸 收 營 養(yǎng) 。 （ 2） 吸 器 (haustorium)： 一 些 專 性 寄 生 真 菌 從 菌 絲 上 分 化 出 來 的 旁 枝 ， 侵 入 細(xì) 胞 內(nèi) 分 化 成 指 狀 、 球 狀 或 絲 狀 ， 用 以 吸 收 細(xì) 胞 內(nèi) 的 營 養(yǎng) 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 3） 附 著 胞 (appressorium) ： 許 多 植 物 寄 生 真 菌 在 其 芽 管 或 老 菌 絲 頂 端 發(fā) 生 膨 大 ， 分 泌 粘 性 物 ， 借 以 牢 固 地 粘 附 在 宿 主 的 表 面 ， 這 一 結(jié) 構(gòu) 就 是 附 著 胞 ， 附 著 胞 上 再 形 成 纖 細(xì) 的 針 狀 感 染 菌 絲 ， 以 侵 入 宿 主 的 角 質(zhì) 層 而 吸 取 營 養(yǎng) 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 4） 附 著 胞 ： 當(dāng) 感 染 植 物 的 時(shí) 候 ， 這 種 附 著 胞牢 牢 地 附 著 到 宿 主 的 葉 片 表 面 ，并 且 通 過 提 高 附 著 胞 內(nèi) 滲 透 壓 活性 物 質(zhì) 的 濃 度 產(chǎn) 生 巨 大 的 膨 壓 ，射 出 一 釘 狀 結(jié) 構(gòu) 進(jìn) 入 植 物 細(xì) 胞 ，為 真 菌 的 感 染 炸 開 一 條 通 道 。真 菌 禾 生 刺 盤 孢 （ C. Graminicola）的 附 著 胞 的 壓 力 為 5.35Mpa；M. grisea附 著 胞 的 壓 力 8.0Mpa，相 當(dāng) 于 我 們 用 高 壓 蒸 汽 滅 菌 壓 力（ 0.1Mpa） 的 50-80倍 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 4） 附 著 胞 ：1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 5） 附 著 枝 (hyphopodium)： 若 干 寄 生 真 菌 由 菌 絲 細(xì) 胞 生 出 1-2 個(gè) 細(xì) 胞 的 短 枝 ， 以 將 菌 絲 附 著 于 宿 主 上 ， 這 種 特 殊 的 結(jié) 構(gòu) 即 附 著 枝 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 6） 菌 核 (sclerotium) ： 是 一 種 休 眠 的 菌 絲 組 織 。 由 菌 絲密 集 地 交 織 在 一 起 ， 其 外 層 教 堅(jiān) 硬 、 色 深 ， 內(nèi) 層 疏 松 ， 大 多 呈 白 色 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 （ 6） 菌 核 ：假 菌 核 ， 是 寄 生 性 真 菌 與 宿 主 共 同 形 成 ， 例 如 冬 蟲 夏 草 ，真 菌 寄 生 于 鱗 翅 目 昆 蟲 ， 使 蟲 體 轉(zhuǎn) 變 為 假 菌 核 ， 當(dāng) 孢 子萌 發(fā) ， 蟲 體 死 亡 ， 菌 自 蟲 體 內(nèi) 生 長 出 子 實(shí) 體 。 含 有 蟲 草酸 ， 是 名 貴 中 藥 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 7） 菌 環(huán) (ring)： 菌 絲 交 織 成 套 狀8） 菌 網(wǎng) (net)： 菌 絲 交 織 成 網(wǎng) 狀捕 蟲 菌 目 （ Zoopagales） 在 長 期 的 自 然 進(jìn) 化 中 形 成 的 特 化 結(jié) 構(gòu) ，特 化 菌 絲 構(gòu) 成 巧 妙 的 網(wǎng) ， 可 以 捕 捉 小 型 原 生 動(dòng) 物 或 無 脊 椎 動(dòng) 物 ，捕 獲 物 死 后 ， 菌 絲 伸 入 體 內(nèi) 吸 收 營 養(yǎng) 。1)營 養(yǎng) 菌 絲 的 特 化 2） 氣 生 菌 絲 的 特 化（ 1） 結(jié) 構(gòu) 簡 單 子 實(shí) 體 ： 分 生 孢 子 頭 ， 孢 子 囊 ， 擔(dān) 子 （ 有 性 ） 等 。子 實(shí) 體 (fruiting body)： 指 在 里 面 或 上 面 可 產(chǎn) 生 無 性 或有 性 孢 子 ， 有 一 定 形 狀 和 結(jié) 構(gòu) 的 任 何 菌 絲 體 組 織 。 2） 氣 生 菌 絲 的 特 化（ 2） 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 子 實(shí) 體 ： 無 性 和 有 性 兩 類 子 囊 果 ： 能 產(chǎn) 生 有 性 孢 子 、 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 的 子 實(shí) 體 。2） 氣 生 菌 絲 的 特 化 四 、 菌 落由 粗 而 長 的 分 枝 狀 菌 絲 組 成 ， 菌 落 疏 松 ， 呈 絨 毛 狀 、 絮 狀 或蜘 蛛 網(wǎng) 狀 ， 比 細(xì) 菌 菌 落 大 幾 倍 到 幾 十 倍 ， 有 的 沒 有 固 定 大 小 。各 種 霉 菌 ， 在 一 定 培 養(yǎng) 基 上 形 成 的 菌 落 大 小 、 形 狀 、 顏 色 等 相對(duì) 穩(wěn) 定 ， 所 以 菌 落 特 征 也 為 分 類 依 據(jù) 之 一 。菌 落 正 面 菌 絲 顏 色 比 反 面 深 ， 菌 落 中 心 菌 絲 顏 色 比 菌 落 邊 緣 深 。 一 、 霉 菌四 、 菌 落 曲霉菌落病原真菌菌落 青霉菌落 五 、 霉 菌 繁 殖 方 式 及 生 活 史霉 菌 的 繁 殖 方 式 無 性 孢 子有 性 孢 子菌 絲 斷 片1） 無 性 孢 子 繁 殖1、 繁 殖 方 式 不 經(jīng) 兩 性 細(xì) 胞 配 合 ， 只 是 營 養(yǎng) 細(xì) 胞 的 分 裂 或 營 養(yǎng) 菌 絲 的分 化 （ 切 割 ） 而 形 成 新 個(gè) 體 的 過 程 。 無 性 孢 子 有 ： 厚 垣 孢 子 、 節(jié) 孢 子 、 分 生 孢 子 、 孢 囊 孢 子 等 。 霉菌的無性孢子 厚 垣 孢 子 節(jié) 孢 子 孢 囊 孢 子 芽 生 孢 子分 生 孢 子 霉菌的無性孢子 厚 垣 孢 子 節(jié) 孢 子孢 囊 孢 子 芽 生 孢 子分 生 孢 子 節(jié) 孢 子 ： 菌 絲 生 長 到 一 定 階 段 時(shí) 出 現(xiàn) 橫 隔 膜 ， 然 后 從 隔 膜 處 斷 裂 而形 成 的 細(xì) 胞 稱 為 節(jié) 孢 子 。 如 白 地 霉 產(chǎn) 生 的 節(jié) 孢 子 。 厚 垣 孢 子 ： 某 些 霉 菌 種 類 在 菌 絲 中 間 或 頂 端 發(fā) 生 局 部 的 細(xì) 胞 質(zhì) 濃 縮和 細(xì) 胞 壁 加 厚 ， 最 后 形 成 一 些 厚 壁 的 休 眠 孢 子 ， 稱 為 厚 垣 孢 子 。 如毛 霉 屬 中 的 總 狀 毛 霉 。 孢 囊 孢 子 ： 在 孢 子 囊 內(nèi) 形 成 的 孢 子 叫 孢 囊 孢 子 。 孢 子 囊 是 由 菌 絲 頂端 細(xì) 胞 膨 大 而 成 ， 膨 大 部 分 的 下 方 形 成 隔 膜 與 菌 絲 隔 開 ， 膨 大 細(xì) 胞的 原 生 質(zhì) 分 化 成 許 多 小 塊 ， 每 小 塊 可 發(fā) 育 成 一 個(gè) 孢 子 。 孢 囊 孢 子 有兩 種 類 型 ， 一 種 為 生 鞭 毛 ， 能 游 動(dòng) 的 叫 游 動(dòng) 孢 子 ， 如 鞭 毛 菌 亞 門 中的 綿 霉 屬 ； 另 一 種 是 不 生 鞭 毛 ， 不 能 游 動(dòng) 的 叫 靜 孢 子 ， 如 接 合 菌 亞門 中 的 根 霉 屬 。 分 生 孢 子 ： 是 在 生 殖 菌 絲 頂 端 或 已 分 化 的 分 生 孢 子 梗 上 形 成 的 孢 子， 分 生 孢 子 有 單 生 、 成 鏈 或 成 簇 等 排 列 方 式 ， 是 子 囊 菌 和 半 知 菌 亞門 的 霉 菌 產(chǎn) 生 的 一 類 無 性 孢 子 。 1、 繁 殖 方 式2） 有 性 孢 子 繁 殖兩 個(gè) 性 細(xì) 胞 結(jié) 合 產(chǎn) 生 新 個(gè) 體 的 過 程 ：a） 質(zhì) 配 ： 兩 個(gè) 性 細(xì) 胞 結(jié) 合 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 融 合 ， 成 為 雙 核 細(xì) 胞 ， 每 個(gè) 核 均 含 單 倍 染 色 體 （ n+n） 。b） 核 配 ： 兩 個(gè) 核 融 合 ， 成 為 二 倍 體 接 合 子 核 ， 此 時(shí) 核 的 染 色 體 數(shù) 是 二 倍 （ 2n） 。c） 減 數(shù) 分 裂 ： 具 有 雙 倍 體 的 細(xì) 胞 核 經(jīng) 過 減 數(shù) 分 裂 ， 核 中 的 染 色 體 數(shù) 目 又 恢 復(fù) 到 單 倍 體 狀 態(tài) 。 1、 繁 殖 方 式2） 有 性 孢 子 繁 殖霉 菌 有 性 孢 子 繁 殖 的 特 點(diǎn) ：a） 霉 菌 的 有 性 繁 殖 不 如 無 性 繁 殖 那 么 經(jīng) 常 與 普 遍 ， 多 發(fā) 生 在 特 定 條 件 下 ， 往 往 在 自 然 條 件 下 較 多 ， 在 一 般 培 養(yǎng) 基 上 不 常 見 。b） 有 性 繁 殖 方 式 因 菌 種 不 同 而 異 ， 有 的 兩 條 營 養(yǎng) 菌 絲 就 可 以 直 接 結(jié) 合 ， 有 的 則 由 特 殊 的 性 細(xì) 胞 （ 性 器 官 ） -配 子 囊 或 由 配 子 囊 產(chǎn) 生 的 配 子 來 相 互 交 配 ， 形 成 有 性 孢 子 。c） 核 配 后 一 般 立 即 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 ， 因 此 菌 體 染 色 體 數(shù) 目 為 單 倍 ， 雙 倍 體 只 限 于 接 合 子 。 d） 霉 菌 的 有 性 繁 殖 存 在 同 宗 配 合 和 異 宗 配 合 兩 種 情 況 。e） 霉 菌 的 有 性 孢 子 包 括 接 合 孢 子 、 卵 孢 子 、 子 囊 孢 子 、 擔(dān) 孢 子 等 。 2、 生 活 史無 性 繁 殖 階 段 ； 菌 絲 體 （ 營 養(yǎng) 體 ） 在 適 宜 的 條 件 下 產(chǎn) 生 無 性 孢 子 ， 無 性 孢 子 萌 發(fā) 形 成 新 的 菌 絲 體 ， 多 次 重 復(fù) 。有 性 繁 殖 階 段 ； 在 發(fā) 育 后 期 ， 在 一 定 條 件 下 ， 在 菌 絲 體 上 分 化 出 特 殊 性 器 官 （ 細(xì) 胞 ） ， 質(zhì) 配 、 核 配 、 減 數(shù) 分 裂 后 形 成 單 倍 體 孢 子 ， 再 萌 發(fā) 形 成 新 的 菌 絲 體 。有 一 些 霉 菌 ， 至 盡 尚 未 發(fā) 現(xiàn) 其 生 活 史 中 有 有 性 繁 殖 階 段 ， 這 類 真 菌 稱 為 半 知 菌 卵 孢 子 ： 菌 絲 分 化 成 形 狀 不 同 的 雄 器 和 藏 卵 器 ， 雄 器 與 藏 卵 器 結(jié)合 后 所 形 成 的 有 性 孢 子 叫 卵 孢 子 （ oospore） 。 （ 徳 氏 腐 霉 ） 接 合 孢 子 孢 囊 孢 子接 合 孢 子 ： 由 菌 絲 分 化 成 兩 個(gè) 形 狀 相 同 、 但 性 別 不 同 的 配 子 囊 結(jié) 合而 形 成 的 有 性 孢 子 叫 接 合 孢 子 (zygospore) 。 （ 根 霉 、 毛 霉 ） 子 囊 孢 子 分 生 孢 子 子 囊 孢 子 ： 菌 絲 分 化 成 產(chǎn) 囊 器 和雄 器 ， 兩 者 結(jié) 合 形 成 子 囊 ， 在 子囊 內(nèi) 形 成 的 有 性 孢 子 即 為 子 囊 孢子 (ascospore) 擔(dān) 孢 子 ： 菌 絲 經(jīng) 過 特 殊 的 分 化 和 有 性 結(jié) 合 形 成 擔(dān) 子 ， 在 擔(dān) 子 上 形 成的 有 性 孢 子 即 為 擔(dān) 孢 子 （ basidiospore） 。 （ 擔(dān) 子 菌 ） 3、 霉 菌 孢 子 與 細(xì) 菌 芽 孢 的 比 較 項(xiàng) 目 霉 菌 孢 子 細(xì) 菌 芽 孢大 小 大 小 數(shù) 目 一 條 菌 絲 或 一 個(gè) 細(xì) 胞 產(chǎn) 多 個(gè) 1個(gè) 細(xì) 胞 只 產(chǎn) 1個(gè)形 態(tài) 形 態(tài) 、 色 澤 多 樣 形 態(tài) 簡 單 形 成 部 位 可 在 細(xì) 胞 內(nèi) 或 細(xì) 胞 外 形 成 只 在 細(xì) 胞 內(nèi) 形 成細(xì) 胞 核 真 核 原 核 功 能 最 重 要 的 繁 殖 方 式 不 是 繁 殖 方 式 ， 是 抗 性 構(gòu) 造 （ 休 眠 方 式 ）抗 熱 性 不 強(qiáng) ， 在 60-70 下 易 殺 死 極 強(qiáng) ， 一 般 100 數(shù) 十 分 鐘 才 能 殺 死 產(chǎn) 生 菌 絕 大 多 數(shù) 種 類 可 以 產(chǎn) 生 少 數(shù) 細(xì) 菌 可 產(chǎn) 生 第 四 節(jié) 蕈 菌 蕈 菌 （ mushroom） 又 稱 傘 菌 ， 也 是 一 個(gè) 通 俗 名 稱 ， 是指 那 些 能 形 成 大 型 肉 質(zhì) 子 實(shí) 體 的 真 菌 ， 包 括 大 多 數(shù) 的 擔(dān) 子 菌類 和 極 少 數(shù) 的 子 囊 菌 類 。 能 夠 食 用 的 蕈 菌 稱 食 用 菌 （ edible mushroom） ， 目 前 發(fā) 現(xiàn) 的 有 2000多 種 。 一 級(jí) 菌 絲 ： 擔(dān) 孢 子 萌 發(fā) ， 形 成 由 許 多 單 核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 菌 絲 ， 稱 一 級(jí)菌 絲 。二 級(jí) 菌 絲 ： 不 同 性 別 的 一 級(jí) 菌 絲 發(fā) 生 接 合 后 ， 通 過 質(zhì) 配 形 成 了 由 雙核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 二 級(jí) 菌 絲 。三 級(jí) 菌 絲 ： 到 條 件 合 適 時(shí) ， 大 量 的 二 級(jí) 菌 絲 分 化 為 多 種 菌 絲 束 ， 即為 三 級(jí) 菌 絲 。子 實(shí) 體 形 成 ： 菌 絲 束 在 適 宜 條 件 下 會(huì) 形 成 菌 蕾 ， 然 后 再 分 化 、 膨 大成 大 型 子 實(shí) 體 。1、 菌 絲 分 化 擔(dān) 孢 子 形 成 ： 子 實(shí) 體 成 熟 后 ， 雙 核 菌 絲 的 頂 端 膨 大 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 變 濃 厚， 在 膨 大 的 細(xì) 胞 內(nèi) 發(fā) 生 核 配 形 成 二 倍 體 的 核 。 二 倍 體 的 核 經(jīng) 過 減 數(shù)分 裂 和 有 絲 分 裂 ， 形 成 4個(gè) 單 倍 體 子 核 。 這 時(shí) 頂 端 膨 大 細(xì) 胞 發(fā) 育 為擔(dān) 子 ， 擔(dān) 子 上 部 隨 即 突 出 4個(gè) 梗 ， 每 個(gè) 單 倍 體 子 核 進(jìn) 入 一 個(gè) 小 梗 內(nèi)， 小 梗 頂 端 膨 脹 生 成 擔(dān) 孢 子 。 2、 鎖 狀 聯(lián) 合 （ clamp connection）鎖 狀 聯(lián) 合 保 證 了 雙 核 菌絲 在 進(jìn) 行 細(xì) 胞 分 裂 時(shí) ，每 節(jié) （ 每 個(gè) 細(xì) 胞 ） 都 能含 有 兩 個(gè) 異 質(zhì) （ 遺 傳 型不 同 ） 的 核 ， 為 進(jìn) 行 有性 生 殖 ， 通 過 核 配 形 成擔(dān) 子 打 下 基 礎(chǔ) 。 鎖 狀 聯(lián)合 是 雙 核 菌 絲 的 鑒 定 標(biāo)準(zhǔn) ， 凡 是 產(chǎn) 生 鎖 狀 聯(lián) 合的 菌 絲 均 可 斷 定 為 雙 核 。 鎖 狀 聯(lián) 合 也 是 擔(dān) 子 菌亞 門 的 明 顯 特 征 之 一 。 3、 子 實(shí) 體 結(jié) 構(gòu)