微生物學(xué)：chap 2真核微生物

具有核膜包被的真正細(xì)胞核、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中有線粒體的微小生物，稱為真核微生物。 真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和絲狀真菌、微藻及原生動(dòng)物。 因此，真核微生物實(shí)際上不是一個(gè)單系類群，而是包含了屬于不同生物界的幾個(gè)類群。這其中，真菌是種類較多、價(jià)值比較重要的一個(gè)類群。 定義及特點(diǎn)定義及特點(diǎn) 真菌是一個(gè)自然的分類類群，其成員既有很微小的酵母，也有較大型的蘑菇。生物學(xué)家通常使用真菌（復(fù)數(shù)為fungi；單數(shù)為fungus，拉丁文意為蘑菇）這一術(shù)語來包括那些真核、產(chǎn)孢子、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、無葉綠體并以有性和無性方式繁殖的一類有機(jī)體。隨著生物的系統(tǒng)學(xué)特別是真菌的系統(tǒng)學(xué)研究的深入，一些曾被認(rèn)為屬于真菌的類群現(xiàn)在已被劃入到其他的生物界中，例如過去在絲狀真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等為代表卵菌以及絲壺菌等已被歸于Chromista或Straminipila界中；還有一直存在分類學(xué)歸屬爭(zhēng)議的粘菌、根腫菌等現(xiàn)在一般歸于Protozoa界中。二、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造1 1、細(xì)胞壁、細(xì)胞壁酵母菌酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主纖維素；高等真菌：幾丁質(zhì)低等真菌：主纖維素；高等真菌：幾丁質(zhì)2、鞭毛鞭毛3、細(xì)胞膜、細(xì)胞膜4、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核“9+2”型：中間型：中間1對(duì)微管，外圍對(duì)微管，外圍9個(gè)微管二聯(lián)體個(gè)微管二聯(lián)體甾醇、電子傳遞鏈甾醇、電子傳遞鏈 質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁合成有關(guān)合成有關(guān)1）溶酶體（）溶酶體（lysosome）2）微體（）微體（microbody）3）膜邊體（）膜邊體（lomasome）4）氫化酶體（）氫化酶體（hydrogenosome） 單膜包裹，內(nèi)含單膜包裹，內(nèi)含40多種酸性水解酶，多種酸性水解酶，氧化酶和過氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受氧化酶和過氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受H2O2毒害毒害厭氧性原生動(dòng)物和真菌中。厭氧性原生動(dòng)物和真菌中。氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等鞭毛基體附近，鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量鞭毛基體附近，鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量5）液泡）液泡一般在老齡細(xì)胞中大而明顯一般在老齡細(xì)胞中大而明顯內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等）內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等）儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪等）儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪等）液泡破碎，細(xì)胞自溶液泡破碎，細(xì)胞自溶（6）微絲）微絲酵母細(xì)胞表面，細(xì)如發(fā)絲，蛋白質(zhì)。酵母細(xì)胞表面，細(xì)如發(fā)絲，蛋白質(zhì)。與酵母凝聚性有關(guān)與酵母凝聚性有關(guān)（7）線粒體）線粒體酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外厭氧條件下，回分解形成嵴很差的前線粒體厭氧條件下，回分解形成嵴很差的前線粒體霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴三、真菌的整體形態(tài)：三、真菌的整體形態(tài)：菌絲和菌絲體菌絲和菌絲體 l 大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是由分枝的菌絲 (hypha) 所構(gòu)成的菌絲體 (mycelium) 。菌絲的寬度約 510 m ，比一般細(xì)菌和放線菌的寬度大幾倍到幾十倍。菌絲一般是由孢子萌發(fā)后延長(zhǎng)的，或是由一段菌絲細(xì)胞增長(zhǎng)出來的。菌絲在條件適合時(shí)總以頂端伸長(zhǎng)方式向前生長(zhǎng)，并產(chǎn)生很多分枝，相互交錯(cuò)成一團(tuán)菌絲稱為菌絲體。 l 按功能分為：營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲、繁殖菌絲真菌的菌絲結(jié)構(gòu) l兩種類型：（1）無隔膜菌絲，整個(gè)菌絲多為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。l（2）有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)核。橫隔膜上具有小孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核都能自由流通，因此每個(gè)細(xì)胞的功能相同。絕大多數(shù)的卵菌和接合菌的菌絲為無隔膜菌絲，子囊菌和擔(dān)子菌的菌絲為有隔膜菌絲。三、菌絲的特化形式三、菌絲的特化形式營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化子實(shí)體子實(shí)體假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊有性：擔(dān)子、子囊果等有性：擔(dān)子、子囊果等營(yíng)養(yǎng)體菌絲特化營(yíng)養(yǎng)體菌絲特化假根假根 吸器吸器一一 營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化 菌核菌核營(yíng)養(yǎng)體特化營(yíng)養(yǎng)體特化 二、菌絲組織體：（1）菌核（sclerotium）：是由菌絲體交織成團(tuán)狀的一種堅(jiān)硬休眠體。表面顏色黑或暗，顆粒狀，由皮層、擬薄壁組織和疏絲組織組成，貯藏養(yǎng)料，并可抵抗逆境、渡過不良環(huán)境，條件合適時(shí)，可恢復(fù)生長(zhǎng)，長(zhǎng)出菌絲，或者產(chǎn)生子實(shí)體。（2）子座（stroma）：子座 (stroma) 是由菌絲體組成的一種墊座組織，有時(shí)是由真菌菌絲和寄主組織混合構(gòu)成。子座有墊狀、殼狀及其它各種形狀。在子座上面或里面產(chǎn)生各種子實(shí)體。子座和子實(shí)體是連續(xù)形成的，故子座可稱作繁殖體的一部分 （3）菌索（rhizomorph）：有些高等真菌的菌絲體平等排列組成長(zhǎng)條狀似繩索，叫做“菌索”。形態(tài)上為索狀，由皮層和髓部組成，具有延伸和生長(zhǎng)能力，能夠吸收營(yíng)養(yǎng)，穿透性強(qiáng)，并可形成子實(shí)體。 菌絲組織體菌絲組織體菌核子座菌索引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）真菌的繁殖真菌的繁殖l真菌通過營(yíng)養(yǎng)階段之后，便進(jìn)入繁殖階段，經(jīng)過繁殖產(chǎn)生許多新個(gè)體。真菌的繁殖方式通常分為有性繁殖和無性繁殖二類。有性繁殖以細(xì)胞核的結(jié)合為特征，無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細(xì)胞的配合便能產(chǎn)生新的個(gè)體，即營(yíng)養(yǎng)繁殖為特征。大部分真菌都能進(jìn)行無性與有性繁殖，并且以無性繁殖為主。有的菌種缺少無性繁殖階段，而另一些菌種缺少有性繁殖階段。(一一) 、真菌的無性繁殖、真菌的無性繁殖 l 1、無性繁殖的類型、無性繁殖的類型 l 真菌的無性繁殖方式可概括為四種：(1) 菌絲體的斷裂片段可以產(chǎn)生新個(gè)體，大多數(shù)真菌都能進(jìn)行這種無性繁殖，實(shí)驗(yàn)室“轉(zhuǎn)管”接種便是利用這一特點(diǎn)來繁殖菌種。(2) 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞，如裂殖酵母菌無性繁殖就象細(xì)菌一樣，母細(xì)胞一分為二的繁殖。(3) 出芽繁殖，母細(xì)胞出“芽”，每個(gè)“芽”成為一個(gè)新個(gè)體，酵母菌屬的無性繁殖就是這種類型的繁殖。(4) 產(chǎn)生無性孢子，每個(gè)孢子可萌發(fā)為新個(gè)體。 2、無性孢子的類型、無性孢子的類型l無性繁殖過程所產(chǎn)生的孢子稱無性孢子 。無性孢子的形狀、顏色、細(xì)胞數(shù)目、排列方式、產(chǎn)生方法都有種的特征性，因而可作為鑒定菌種的依據(jù)。低低等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子高高等真菌：分生、厚垣、擲孢子等等真菌：分生、厚垣、擲孢子等孢囊成熟釋放孢囊成熟釋放孢囊孢子孢囊孢子l 真菌無性孢子的主要類群A. 游動(dòng)孢子 B. 孢囊孢子 C. 分生孢子 D. 芽孢子 E. 厚垣孢子 F. 節(jié)孢子 l (1) 游動(dòng)孢子游動(dòng)孢子 (zoospore) 鞭毛菌的菌絲可直接形成或發(fā)育成各種形狀的游動(dòng)孢子囊，游動(dòng)孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)體分割成許多小塊，小塊逐漸變圓，圍以薄膜而形成游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子腎形、梨形或球形，具一或二根鞭毛，在水中游動(dòng)一段時(shí)間后，鞭毛收縮，產(chǎn)生細(xì)胞壁進(jìn)行休眠，然后萌發(fā)形成新個(gè)體。 l (2) 孢囊孢子孢囊孢子 (Sporangiospores) 接合菌無性繁殖所產(chǎn)生的孢子生在孢子囊內(nèi)，孢子囊一般生于營(yíng)養(yǎng)菌絲或孢囊梗的頂端。孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)體割裂成許多小塊，每一塊發(fā)育成一個(gè)孢囊孢子，數(shù)量一般都相當(dāng)大。l (3) 分生孢子分生孢子 (Conidiospore 或 Conidium) 子囊菌和半知菌類的無性孢子是分生孢子。簡(jiǎn)單的分生孢子是由特化菌絲先端通過一定方式發(fā)生的，其下方的特化菌絲叫分生孢子梗 (conidio phore) 。梗有單生的，散生的，成叢的，還有成束的。有的分生孢子梗自墊狀菌絲生出，使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀，叫分生孢子盤。有的菌種是在菌絲堆上生出分生孢子梗和分生孢子。還有些真菌的分生孢子生在覆碗狀或球形的分生孢子器中。 l (4) 厚垣孢子厚垣孢子 (chlamydospore) 有些真菌在菌絲頂端或中間產(chǎn)生一個(gè)孢子，它的外圍被厚壁包圍著，叫厚垣孢子，也叫厚壁孢子。 l (5) 節(jié)孢子節(jié)孢子 (arthrospore) 有些真菌菌絲發(fā)生斷裂后成為節(jié)孢子。青霉分生孢子青霉分生孢子曲霉無性孢子曲霉無性孢子-分生孢子分生孢子 厚垣孢子厚垣孢子1、游動(dòng)孢子囊：存在于鞭毛菌中，有菌絲頂端分化出孢子囊，其內(nèi)原生質(zhì)割裂產(chǎn)生具鞭毛的游動(dòng)孢子。2、孢子囊：存在于接合菌中，不同于游動(dòng)孢子囊之處在于，其內(nèi)生的孢子成為孢囊孢子，無鞭毛、有細(xì)胞壁，還常有囊軸。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌絲分化而來，直接外生于菌落表面或基質(zhì)表面，外生分生孢子。單生或叢生。形態(tài)、顏色等多樣。4、分生孢子梗束：是成束狀，緊密聯(lián)結(jié)在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一個(gè)球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁四周或底部叢生有極短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。6、分生孢子盤：是一種盤狀的結(jié)構(gòu)，其表面簇生有分生孢子梗，生與寄主的角質(zhì)層或皮層下。7、分生孢子座：是一種墊狀的結(jié)構(gòu)，在子座上緊密聚集成簇有分生孢子梗。3 無性子實(shí)體無性子實(shí)體無無性子實(shí)體性子實(shí)體-高等真菌高等真菌無無性子實(shí)體性子實(shí)體-低等真菌低等真菌孢子囊孢子囊(二二) 、真菌的有性繁殖、真菌的有性繁殖 l 1、有性繁殖的過程、有性繁殖的過程 l 有性繁殖以細(xì)胞核的結(jié)合為特征。有性繁殖過程一般包括下列三個(gè)階段： (1) 質(zhì)配質(zhì)配 ：首先是兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)進(jìn)行配合。 (2) 核配核配 ：兩個(gè)細(xì)胞里的核進(jìn)行配合。真菌從質(zhì)配到核配之間時(shí)間有長(zhǎng)有短，這段時(shí)間稱雙核期，即每個(gè)細(xì)胞里有兩個(gè)沒有結(jié)合的核。這是真菌特有的現(xiàn)象。 (3) 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 ：核配后或遲或早將繼之以減數(shù)分裂，減數(shù)分裂使染色體數(shù)目減為單倍。l 真菌的有性生殖一般是通過性細(xì)胞的結(jié)合，產(chǎn)生一定形態(tài)的有性孢子來實(shí)現(xiàn)的。真菌形成有性孢子有兩種不同方式。第一種方式是真菌經(jīng)過核配以后，含有雙倍體細(xì)胞核的細(xì)胞直接發(fā)育而形成有性孢子，這種孢子的細(xì)胞核處于雙倍體階段，在它萌發(fā)時(shí)才進(jìn)行減數(shù)分裂，卵菌和接合菌的有性孢子就是這種情況，處于雙倍體階段。第二種方式是在核配以后，雙倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，然后再形成有性孢子，所以這種有性孢子的細(xì)胞核是處于單倍體階段，子囊菌和擔(dān)子菌的有性孢子屬于這種情況。 2、有性孢子類型、有性孢子類型l (1) 卵孢子卵孢子 (oospore) 卵菌中的有性孢子為卵孢子。當(dāng)繁殖時(shí)在菌絲上先生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器與卵球結(jié)合后形成雙倍體的卵孢子。在不同的菌種中卵球可能一個(gè)，也可能多個(gè) 。 l (2) 接合孢子接合孢子 (zygospore) 接合菌的有性孢子為接合孢子。來自兩個(gè)不同菌株的同形配偶囊，互相接觸后，接觸處的胞壁溶解，來自雙方的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核融合起來形成一個(gè)雙倍體的接合孢子。 l (3) 子囊孢子子囊孢子 (ascospore) 子囊菌的有性孢子為子囊孢子。雙核菌絲產(chǎn)生幼小子囊，其中的雙核進(jìn)行核配后減數(shù)分裂產(chǎn)生 4 個(gè)新核，再分裂一次形成 8 個(gè)核，然后以核為中心逐步形成單倍體的子囊孢子，一個(gè)子囊內(nèi)往往有 8 個(gè)子囊孢子。 l (4) 擔(dān)孢子擔(dān)孢子 (basidiospore) 擔(dān)子菌的有性孢子為擔(dān)孢子。擔(dān)孢子的形成過程與子囊孢子相似，不同的是 核配后減數(shù)分裂所形成的 4 個(gè)核不再進(jìn)行分裂； 以核為中心所形成的擔(dān)孢子最終在擔(dān)子外部形成； 擔(dān)子有縱隔的，也有生橫隔的，多數(shù)是單室無隔。 真菌的有性孢子 A. 休眠孢子囊 B. 卵孢子 C. 接合孢子 D. 子囊孢子 E. 擔(dān)孢子 低低等霉菌等霉菌: : 卵孢子卵孢子( (鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門) )、接合、接合( (接合菌亞門接合菌亞門) )高高等霉菌等霉菌: : 子囊子囊( (子囊菌亞門子囊菌亞門) )、擔(dān)孢子、擔(dān)孢子( (擔(dān)子菌亞門擔(dān)子菌亞門) )接合孢子接合孢子 擔(dān)子及擔(dān)孢子擔(dān)子及擔(dān)孢子 子囊孢子子囊孢子3、有性子實(shí)體、有性子實(shí)體1、擔(dān)子果：產(chǎn)生擔(dān)子的子實(shí)體。擔(dān)子由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后形成的。其內(nèi)進(jìn)行核的融合和減數(shù)分裂，最終在表面外生擔(dān)孢子。有裸果型，被果型和半被果型三類。2、子囊果：產(chǎn)生和含有子囊的子實(shí)體。（1）閉囊殼：是一個(gè)球形的，閉合無孔口的結(jié)構(gòu)。（2）子囊殼：是一個(gè)具有孔口的球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)。（3）子囊盤：是一個(gè)盤狀，杯狀或碗狀的結(jié)構(gòu)。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座內(nèi)部的溶腔中。有有性子實(shí)體性子實(shí)體-高等真菌高等真菌子囊子囊四、霉菌的菌落四、霉菌的菌落霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。 霉菌菌落霉菌菌落(mould)菌落菌落(colony)構(gòu)巢曲霉構(gòu)巢曲霉A. nidulans 的孢子顏色突變體菌落形態(tài)的孢子顏色突變體菌落形態(tài)有性生殖有性生殖兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，生成孢子的過程。裂，生成孢子的過程。酵母菌菌落酵母菌菌落 色單調(diào)：乳白或礦燭色色單調(diào)：乳白或礦燭色 易挑取，邊緣整齊或粗糙易挑取，邊緣整齊或粗糙 酒香味酒香味霉菌菌落霉菌菌落(mould)菌落菌落(colony)構(gòu)巢曲霉構(gòu)巢曲霉A. nidulans 的孢子顏色突變體菌落形態(tài)的孢子顏色突變體菌落形態(tài)害害：霉變：農(nóng)副產(chǎn)品、食品、衣物等霉變：農(nóng)副產(chǎn)品、食品、衣物等 引起疾?。夯抑讣住⑵ぐ_引起疾?。夯抑讣?、皮癬 毒素：致癌毒素：致癌真菌的應(yīng)用真菌的應(yīng)用益：工業(yè)應(yīng)用益：工業(yè)應(yīng)用檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸酶制劑：纖維素酶、蛋白酶等酶制劑：纖維素酶、蛋白酶等抗生素：青霉素、赤霉素抗生素：青霉素、赤霉素傳統(tǒng)食品傳統(tǒng)食品醬油、腐乳等醬油、腐乳等