全國高中生物競賽輔導課件：第二章《真核微生物》

第二章真核微生物第一節(jié)第一節(jié) 真核微生物概述真核微生物概述 真核微生物真核微生物 是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等裂，細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的一類微生物。多種細胞器的一類微生物。 真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、顯微藻類和原生動物。和蕈菌）、顯微藻類和原生動物。 動物細胞的結(jié)構(gòu) 植物細胞的結(jié)構(gòu) 真核細胞構(gòu)造真核細胞構(gòu)造 真菌屬真菌門，為真核微生物，與原核微生物真菌屬真菌門，為真核微生物，與原核微生物有本質(zhì)的區(qū)別，無論在細胞結(jié)構(gòu)及組成成分上有本質(zhì)的區(qū)別，無論在細胞結(jié)構(gòu)及組成成分上均有不同。均有不同。真菌的菌體除少數(shù)為單細胞外，多數(shù)由不分隔真菌的菌體除少數(shù)為單細胞外，多數(shù)由不分隔或分隔的菌絲體組成。在細胞結(jié)構(gòu)上它們多數(shù)或分隔的菌絲體組成。在細胞結(jié)構(gòu)上它們多數(shù)具有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、具有核膜與核具有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、具有核膜與核仁分化的細胞核、細胞器和內(nèi)含物。仁分化的細胞核、細胞器和內(nèi)含物。真菌的繁殖方式，除了小段菌絲的再生外，主真菌的繁殖方式，除了小段菌絲的再生外，主要是形成多種形式的無性孢子和有性孢子，繁要是形成多種形式的無性孢子和有性孢子，繁殖特征是真菌分類的主要依據(jù)。殖特征是真菌分類的主要依據(jù)。真菌概要真菌概要通常人為地把真菌區(qū)分為通常人為地把真菌區(qū)分為3 3大類，即酵母菌、大類，即酵母菌、霉菌和蕈菌。這些不是分類上的名詞，但在霉菌和蕈菌。這些不是分類上的名詞，但在應用上給人類帶來很大的方便。應用上給人類帶來很大的方便。真菌種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細胞真菌種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細胞結(jié)構(gòu)多樣，廣泛分布于土壤、水、空氣、動結(jié)構(gòu)多樣，廣泛分布于土壤、水、空氣、動植物體內(nèi)部和表面。真菌與人類關系十分密植物體內(nèi)部和表面。真菌與人類關系十分密切，亦是許多重要工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)生菌。切，亦是許多重要工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)生菌。真菌和藻類的主要區(qū)別在于真菌沒有光合色真菌和藻類的主要區(qū)別在于真菌沒有光合色素，不能進行光合作用。所有真菌都是有機素，不能進行光合作用。所有真菌都是有機營養(yǎng)型的，而藻類則是無機營養(yǎng)型的。真菌營養(yǎng)型的，而藻類則是無機營養(yǎng)型的。真菌和原生動物的主要區(qū)別在于真菌有細胞壁，和原生動物的主要區(qū)別在于真菌有細胞壁，而原生動物則沒有細胞壁。而原生動物則沒有細胞壁。真菌的細胞構(gòu)造真菌的細胞構(gòu)造 從形態(tài)上觀察，各種真菌有較大的差異，但它從形態(tài)上觀察，各種真菌有較大的差異，但它們的細胞構(gòu)造基本上是相同的。真菌細胞的基本構(gòu)造們的細胞構(gòu)造基本上是相同的。真菌細胞的基本構(gòu)造有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、細胞器和內(nèi)含有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、細胞器和內(nèi)含物等。物等。（一）細胞壁（一）細胞壁 具有固定外形，保護細胞免受各種外界因子（滲透壓、病原具有固定外形，保護細胞免受各種外界因子（滲透壓、病原微生物等）損傷的功能。微生物等）損傷的功能。 真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類。真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類。在低等真菌中，以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高在低等真菌中，以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。（二）鞭毛與纖毛（二）鞭毛與纖毛 某些真核微生物細胞表面長有或長或短的毛某些真核微生物細胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運動功能的細胞器，其中形態(tài)較發(fā)狀、具有運動功能的細胞器，其中形態(tài)較長長(150(150200 m)200 m)、數(shù)量較少者稱為鞭毛；、數(shù)量較少者稱為鞭毛；而形態(tài)較短而形態(tài)較短(5(510m)10m)、數(shù)量較多者稱為纖、數(shù)量較多者稱為纖毛。它們在運動功能上雖與原核微生物的鞭毛。它們在運動功能上雖與原核微生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運動機制等方面卻差別毛相同，但在構(gòu)造、運動機制等方面卻差別極大。極大。 鞭毛與纖毛的構(gòu)造基本相同，都由基體、過鞭毛與纖毛的構(gòu)造基本相同，都由基體、過渡區(qū)、鞭桿（渡區(qū)、鞭桿（“9+2”9+2”型）型）3 3部分構(gòu)成。部分構(gòu)成。 “9+2” “9+2”型鞭桿型鞭桿（三）細胞膜（三）細胞膜u 真核細胞與原核細胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能真核細胞與原核細胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似，兩者的主要差異可能僅是由于上十分相似，兩者的主要差異可能僅是由于構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)種類不同而形成的。構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)種類不同而形成的。此外，在化學組成中，真菌細胞的質(zhì)膜中具此外，在化學組成中，真菌細胞的質(zhì)膜中具有甾醇，而在原核生物的質(zhì)膜中很少或沒有有甾醇，而在原核生物的質(zhì)膜中很少或沒有甾醇。甾醇。 真核細胞中有細胞器存在，各種細胞器都有真核細胞中有細胞器存在，各種細胞器都有膜包圍，這些膜叫做細胞內(nèi)膜，其化學組成膜包圍，這些膜叫做細胞內(nèi)膜，其化學組成與細胞膜相同。與細胞膜相同。（四）細胞核（四）細胞核 細胞核是細胞遺傳信息的貯存、復制和轉(zhuǎn)錄細胞核是細胞遺傳信息的貯存、復制和轉(zhuǎn)錄的主要部位。的主要部位。 一切真核細胞都有外形固定（呈球形或橢圓一切真核細胞都有外形固定（呈球形或橢圓體狀）、有核膜包裹的細胞核。每個細胞一體狀）、有核膜包裹的細胞核。每個細胞一般只含有一個細胞核，有的有兩個或多個。般只含有一個細胞核，有的有兩個或多個。在真菌的菌絲頂端細胞中，常常找不到細胞在真菌的菌絲頂端細胞中，常常找不到細胞核。核。 真核生物的細胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁真核生物的細胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等構(gòu)成。和核基質(zhì)等構(gòu)成。（五）細胞質(zhì)和細胞器（五）細胞質(zhì)和細胞器在真核細胞中，除細胞器以外的膠狀溶液稱在真核細胞中，除細胞器以外的膠狀溶液稱為為細胞基質(zhì)（或細胞溶膠）細胞基質(zhì)（或細胞溶膠）。內(nèi)含賦予細胞。內(nèi)含賦予細胞以一定機械強度的細胞骨架和豐富的酶等蛋以一定機械強度的細胞骨架和豐富的酶等蛋白質(zhì)、各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細白質(zhì)、各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細胞代謝活動的重要基地。胞代謝活動的重要基地。細胞骨架細胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲中間絲3 3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞支架，具有種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞支架，具有支持、運輸和運動等功能。支持、運輸和運動等功能。細胞質(zhì)細胞質(zhì)1 1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體u內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細胞質(zhì)中一個與細胞基質(zhì)相隔離、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細胞質(zhì)中一個與細胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)，由脂質(zhì)雙分但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)，由脂質(zhì)雙分子層圍成。子層圍成。u內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外與細胞膜相連，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)與細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外與細胞膜相連，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)與細胞核的核膜相通，大大增加了細胞的膜面積。的核膜相通，大大增加了細胞的膜面積。u內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可根據(jù)膜上有無附著核糖體顆粒，分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可根據(jù)膜上有無附著核糖體顆粒，分為：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。為：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。u內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可起到物質(zhì)傳遞的作用，還有合成脂內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可起到物質(zhì)傳遞的作用，還有合成脂類和脂蛋白的作用。類和脂蛋白的作用。細胞器細胞器糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Rough endoplasmic reticulum (RER)Rough endoplasmic reticulum (RER)Smooth endoplasmic reticulum (SER)Smooth endoplasmic reticulum (SER)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2 2、高爾基體高爾基體 是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，由許多小盤狀的扁由許多小盤狀的扁平雙層膜和小泡組平雙層膜和小泡組成，與細胞的分泌成，與細胞的分泌活動和溶酶體的形活動和溶酶體的形成等有關。成等有關。 高爾基體高爾基體細胞器細胞器3 3、溶酶體溶酶體 是一種由單層膜包裹、內(nèi)是一種由單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶的小球含多種酸性水解酶的小球形、囊泡狀細胞器。形、囊泡狀細胞器。 主要功能是細胞內(nèi)的消化主要功能是細胞內(nèi)的消化作用。作用。細胞器細胞器4 4、微體微體 是一種單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細胞器，但其是一種單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細胞器，但其所含的酶與溶酶體所含的不同。所含的酶與溶酶體所含的不同。 功能是使細胞免受功能是使細胞免受H H2 2O O2 2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。毒害，并能氧化分解脂肪酸等。細胞器細胞器5 5、線粒體線粒體 線粒體一般呈線狀、桿狀或顆粒狀。線粒體一般呈線狀、桿狀或顆粒狀。 內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴，嵴能顯著擴大內(nèi)膜內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴，嵴能顯著擴大內(nèi)膜表面積。表面積。 線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉，包括外膜、內(nèi)膜、膜間線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉，包括外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四個功能區(qū)。隙和基質(zhì)四個功能區(qū)。 線粒體是細胞進行呼吸作用的重要場所，含有細胞線粒體是細胞進行呼吸作用的重要場所，含有細胞呼吸作用所需要的各種酶，常被陳為細胞的動力車呼吸作用所需要的各種酶，常被陳為細胞的動力車間。間。細胞器細胞器4.14線粒體線粒體(mitochondria)6 6、葉綠體、葉綠體 葉綠體外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡葉綠體外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡狀。狀。 葉綠體的構(gòu)造一般由葉綠體的構(gòu)造一般由3 3部分組成，包括葉綠體膜、部分組成，包括葉綠體膜、類囊體和基質(zhì)。類囊體和基質(zhì)。 存在于綠色植物（包括藻類）的細胞中，具有進行存在于綠色植物（包括藻類）的細胞中，具有進行光合作用的功能。光合作用的功能。細胞器細胞器Figure 4.15 figure 04-15.jpg真核細胞的葉綠體真核細胞的葉綠體(chloroplast)7 7、液泡、液泡u真核細胞中或大或小，含有真核細胞中或大或小，含有液體的泡，就是液泡。液泡液體的泡，就是液泡。液泡中的液體的主要成分是水，中的液體的主要成分是水，水中溶有無機鹽、有機酸、水中溶有無機鹽、有機酸、糖類、脂類、氨基酸等。糖類、脂類、氨基酸等。u液泡膜具有選擇透性，能調(diào)液泡膜具有選擇透性，能調(diào)節(jié)控制物質(zhì)進入細胞的方向。節(jié)控制物質(zhì)進入細胞的方向。u液泡具有維持細胞滲透壓、液泡具有維持細胞滲透壓、貯存營養(yǎng)物等功能，而且還貯存營養(yǎng)物等功能，而且還有溶酶體的功能。有溶酶體的功能。細胞器細胞器（六）內(nèi)含物（六）內(nèi)含物 真菌細胞中常見的內(nèi)含物有異染粒、淀粉粒、肝糖、真菌細胞中常見的內(nèi)含物有異染粒、淀粉粒、肝糖、油脂顆粒等。油脂顆粒等。 多是貯藏的養(yǎng)料。多是貯藏的養(yǎng)料。真真 核核 細細 胞胞 器器 的的 功功 能能 質(zhì)質(zhì)膜膜 細細胞胞的的機機械械邊邊界界；運運輸輸系系統(tǒng)統(tǒng)的的選選擇擇性性滲滲透透屏屏障障；調(diào)調(diào)控控細細胞胞與與細細胞胞之之間間的的相相互互作作用用、細細胞胞的的表表面面吸吸附附及及分分泌泌 細細胞胞質(zhì)質(zhì)基基質(zhì)質(zhì) 其其他他細細胞胞器器存存在在的的環(huán)環(huán)境境；許許多多代代謝謝過過程程發(fā)發(fā)生生的的場場所所 內(nèi)內(nèi)質(zhì)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng) 物物質(zhì)質(zhì)運運輸輸，蛋蛋白白和和脂脂類類合合成成 核核糖糖體體 蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成 高高爾爾基基體體 用用于于不不同同目目的的的的物物質(zhì)質(zhì)的的包包裝裝和和分分泌泌，溶溶酶酶體體形形成成 線線粒粒體體 通通過過利利用用三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)，電電子子運運輸輸，氧氧化化磷磷酸酸化化和和其其他他途途徑徑產(chǎn)產(chǎn)生生能能量量 葉葉綠綠體體 光光合合作作用用鋪鋪捉捉光光能能，并并由由二二氧氧化化碳碳和和水水合合成成碳碳氫氫化化合合物物 細細胞胞核核 遺遺傳傳信信息息的的儲儲存存場場所所，為為細細胞胞的的調(diào)調(diào)控控中中心心 核核仁仁 核核糖糖體體 R RN NA A 合合成成，核核糖糖體體組組裝裝 細細胞胞壁壁 加加固固并并保保持持細細胞胞形形狀狀 纖纖毛毛和和鞭鞭毛毛 細細胞胞運運動動 液液泡泡 短短期期儲儲存存和和運運輸輸，消消化化，水水分分平平衡衡 原原核核細細胞胞結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)的的功功能能 質(zhì)質(zhì)膜膜 選選擇擇性性透透過過的的屏屏障障； 細細胞胞的的機機械械界界面面； 營營養(yǎng)養(yǎng)物物質(zhì)質(zhì)和和廢廢物物的的運運輸輸；許許多多代代謝謝過過程程的的場場所所 氣氣泡泡 在在水水環(huán)環(huán)境境中中漂漂浮浮的的浮浮力力 核核糖糖體體 蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成 內(nèi)內(nèi)含含體體 碳碳、磷磷及及其其他他物物質(zhì)質(zhì)的的貯貯藏藏 擬擬核核 遺遺傳傳物物質(zhì)質(zhì)D DN NA A 的的定定位位 細細胞胞壁壁 賦賦予予細細胞胞形形狀狀，并并保保護護其其在在低低滲滲溶溶液液中中不不會會裂裂解解 莢莢膜膜 抵抵抗抗噬噬菌菌體體的的裂裂解解；使使細細胞胞吸吸附附于于某某些些表表面面 菌菌毛毛和和性性毛毛 表表面面粘粘附附作作用用；細細菌菌間間交交配配 鞭鞭毛毛 運運動動 芽芽孢孢 在在不不良良環(huán)環(huán)境境條條件件下下存存活活 第二節(jié)第二節(jié) 酵母菌酵母菌 酵母菌酵母菌是一個通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種是一個通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌。單細胞真菌。 酵母菌具有以下酵母菌具有以下5 5個特點個特點： 1 1、個體一般以單細胞狀態(tài)存在；、個體一般以單細胞狀態(tài)存在； 2 2、多數(shù)營出芽繁殖；、多數(shù)營出芽繁殖； 3 3、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能； 4 4、細胞壁常含甘露聚糖；、細胞壁常含甘露聚糖； 5 5、常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境。、常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境。 酵母菌主要分布在含糖質(zhì)較高的偏酸性環(huán)境，諸如果酵母菌主要分布在含糖質(zhì)較高的偏酸性環(huán)境，諸如果品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園的土壤中，因而有人稱其為糖菌的土壤中，因而有人稱其為糖菌(sugar fungus)(sugar fungus)。在。在牛奶和動物的排泄物中也可找到。它們多為腐生型，牛奶和動物的排泄物中也可找到。它們多為腐生型，少數(shù)為寄生型。少數(shù)為寄生型。 與人類關系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占與人類關系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商時代，我國勞動人有重要地位。早在四千年前的殷商時代，我國勞動人民就用酵母菌釀酒，多少世紀以來，它便以發(fā)酵果汁、民就用酵母菌釀酒，多少世紀以來，它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造某些美味、營養(yǎng)的食品服務于人類。面包、饅頭和制造某些美味、營養(yǎng)的食品服務于人類。 今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細胞的蛋白今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細胞的蛋白質(zhì)含量高達細胞干重的質(zhì)含量高達細胞干重的50%50%以上，并含有人體必需的氨基以上，并含有人體必需的氨基酸。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶酸。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶A A、細、細胞色素胞色素c c、凝血質(zhì)、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細胞、凝血質(zhì)、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細胞體積小，代謝旺盛，繁殖速度快于動物體積小，代謝旺盛，繁殖速度快于動物20002000多倍。若以造多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠的廢液為原料，通過通氣培養(yǎng)方式，紙廠、糖廠、淀粉廠的廢液為原料，通過通氣培養(yǎng)方式，便可進行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，用以補充食物或飼料等。便可進行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，用以補充食物或飼料等。有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機酸。有的還能氧化有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機酸。有的還能氧化石蠟或烴類等。石蠟或烴類等。 酵母菌也常給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食物、酵母菌也常給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌可使蜂紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌可使蜂蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響產(chǎn)品質(zhì)量。蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響產(chǎn)品質(zhì)量。某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮膚、粘膜、某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病。呼吸道、消化道等多種疾病。一、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造一、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造大多數(shù)酵母菌為大多數(shù)酵母菌為單細胞單細胞，一，一般呈卵圓形、圓形、圓柱形般呈卵圓形、圓形、圓柱形或 檸 檬 形 。 大 小 約或 檸 檬 形 。 大 小 約 2 2 5 55 53030微米。最長的可達微米。最長的可達100100微米。各種酵母菌有其微米。各種酵母菌有其一定的大小和形態(tài)，但也隨一定的大小和形態(tài)，但也隨菌齡及環(huán)境條件而異。即使菌齡及環(huán)境條件而異。即使在純培養(yǎng)中，各個細胞的形在純培養(yǎng)中，各個細胞的形狀、大小亦有差別。狀、大小亦有差別。有些酵母菌細胞與其子代細有些酵母菌細胞與其子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。酵母菌無鞭毛，假絲酵母。酵母菌無鞭毛，不能游動。不能游動。酵母菌的細胞形態(tài)酵母菌的細胞形態(tài)子細胞子細胞芽痕芽痕酵母菌的細胞構(gòu)造酵母菌的細胞構(gòu)造u 酵母菌具有典型的真酵母菌具有典型的真核細胞構(gòu)造，與其他真菌核細胞構(gòu)造，與其他真菌的細胞構(gòu)造基本相同，但的細胞構(gòu)造基本相同，但是也有其本身的特點。是也有其本身的特點。u 酵母菌細胞壁具三層結(jié)酵母菌細胞壁具三層結(jié)構(gòu)構(gòu)外層為甘露聚糖，外層為甘露聚糖，內(nèi)層為葡聚糖，其間夾有內(nèi)層為葡聚糖，其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。一層蛋白質(zhì)分子。u 用瑪瑙螺的胃液制得的用瑪瑙螺的胃液制得的蝸牛消化酶，可用來制備蝸牛消化酶，可用來制備酵母菌的原生質(zhì)體；酵母菌的原生質(zhì)體；可用可用于水解酵母菌子囊壁，釋于水解酵母菌子囊壁，釋放子囊孢子。放子囊孢子。二、酵母菌的繁殖方式二、酵母菌的繁殖方式 無性繁殖無性繁殖有性繁殖有性繁殖芽殖芽殖(budding)(budding)裂殖裂殖(fission)(fission)產(chǎn)無性孢子產(chǎn)無性孢子產(chǎn)子囊孢子產(chǎn)子囊孢子(ascospore)(ascospore)（一）酵母菌的無性繁殖（一）酵母菌的無性繁殖 芽殖芽殖 酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細胞壁的預定點上，此點被稱為胞壁的預定點上，此點被稱為芽痕芽痕，每個酵母細胞有一，每個酵母細胞有一至多個芽痕。成熟的酵母細胞長出芽體，母細胞的細胞至多個芽痕。成熟的酵母細胞長出芽體，母細胞的細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質(zhì)進入芽體內(nèi)，核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質(zhì)進入芽體內(nèi)，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成假菌絲狀。假菌絲狀。芽芽 殖殖酵母菌的酵母菌的芽殖過程芽殖過程 1 1泡；泡； 2 2小管；小管；3 3核；核；4 4液泡液泡酵母菌假菌酵母菌假菌絲的形成絲的形成 圖中圖中1 1、2 2、3 3、4 4 是出是出芽的順序芽的順序裂裂 殖殖 酵酵 母母橫橫隔隔裂殖裂殖：是少數(shù)酵母菌進行的無性繁殖方式，：是少數(shù)酵母菌進行的無性繁殖方式， 類似于細菌的裂殖。類似于細菌的裂殖。 擲孢子擲孢子(ballistospore)(ballistospore)的形成和射出過程的形成和射出過程 產(chǎn)生無性孢子產(chǎn)生無性孢子：如，節(jié)孢子、：如，節(jié)孢子、擲孢子、擲孢子、厚垣孢子厚垣孢子（二）酵母菌的有性繁殖（二）酵母菌的有性繁殖 酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖。繁殖。 兩個鄰近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)兩個鄰近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個通道，細胞突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個通道，細胞質(zhì)結(jié)合（質(zhì)配），兩個細胞核在此通道內(nèi)結(jié)合（核質(zhì)結(jié)合（質(zhì)配），兩個細胞核在此通道內(nèi)結(jié)合（核配），形成雙倍體細胞核，然后進行減數(shù)分裂，形成配），形成雙倍體細胞核，然后進行減數(shù)分裂，形成4 4個或個或8 8個細胞核。每一子核與其周圍的原生質(zhì)形成孢個細胞核。每一子核與其周圍的原生質(zhì)形成孢子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。產(chǎn)有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊孢子子囊子囊酵母菌子囊孢子的形成過程酵母菌子囊孢子的形成過程 1 1、2 2、3 3、4 4兩個細胞結(jié)合；兩個細胞結(jié)合；5 5 接合子；接合子；6 6、7 7、8 8、9 9 核分裂；核分裂；1010、1111 核形成孢子核形成孢子 酵母菌生活史的三類型酵母菌生活史的三類型 營養(yǎng)體以單倍體營養(yǎng)體以單倍體/ /雙倍體兩種形式存在雙倍體兩種形式存在 營養(yǎng)體只以單倍體形式存在營養(yǎng)體只以單倍體形式存在 營養(yǎng)體只以雙倍體形式存在營養(yǎng)體只以雙倍體形式存在啤酒酵母的生活史啤酒酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史路德類酵母的生活史路德類酵母的生活史三、酵母菌的菌落特征三、酵母菌的菌落特征 酵母菌的菌落形態(tài)特征與細菌的相似，但較細菌菌酵母菌的菌落形態(tài)特征與細菌的相似，但較細菌菌落大而厚，較濕潤，表面較光滑，多數(shù)黏稠且不透落大而厚，較濕潤，表面較光滑，多數(shù)黏稠且不透明，菌落顏色單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個明，菌落顏色單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個別黑色。酵母菌生長在固體培養(yǎng)基表面，容易用針別黑色。酵母菌生長在固體培養(yǎng)基表面，容易用針挑起，菌落質(zhì)地均勻，正、反面及中央與邊緣的顏挑起，菌落質(zhì)地均勻，正、反面及中央與邊緣的顏色一致。有些種因培養(yǎng)時間太長使菌落表面皺縮。色一致。有些種因培養(yǎng)時間太長使菌落表面皺縮。 酵母菌的菌落一般會散發(fā)出酒香味。酵母菌的菌落一般會散發(fā)出酒香味。 凡是不產(chǎn)假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為凡是不產(chǎn)假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為圓整；然而會產(chǎn)生大量假菌絲的酵母菌，則其菌落較扁圓整；然而會產(chǎn)生大量假菌絲的酵母菌，則其菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。平，表面和邊緣較粗糙。 菌落的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征，均為酵母菌落的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征，均為酵母菌菌種鑒定的依據(jù)。菌菌種鑒定的依據(jù)。在液體培養(yǎng)基中在液體培養(yǎng)基中 有的長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀；有的長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀； 有的在培養(yǎng)基中均勻生長；有的在培養(yǎng)基中均勻生長； 有的在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜有的在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜 以上特征對分類也具有一定意義。以上特征對分類也具有一定意義。 啤啤酒酒酵酵母母的的菌菌落落 紅紅酵酵母母的的菌菌落落 各種酵各種酵母菌的母菌的菌落菌落 第三節(jié)第三節(jié) 霉霉 菌菌霉菌霉菌(mold)(mold)是一些是一些“絲狀絲狀真菌真菌”的俗稱，不是分類的俗稱，不是分類學上的名稱。霉菌分屬于學上的名稱。霉菌分屬于鞭毛菌亞門、接合菌亞門、鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門。子囊菌亞門和半知菌亞門。霉菌通常是指那些菌絲體霉菌通常是指那些菌絲體（形成絨毛狀、棉絮狀或（形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形蜘蛛網(wǎng)形) )較發(fā)達又不產(chǎn)較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。真菌。 霉菌在自然界分布極廣，土壤、水域、霉菌在自然界分布極廣，土壤、水域、空氣、動植物體內(nèi)外均有它們的蹤跡空氣、動植物體內(nèi)外均有它們的蹤跡, ,是人類是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。早實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。早在遠古時期，我國勞動人民便用米曲制醬?，F(xiàn)在遠古時期，我國勞動人民便用米曲制醬?，F(xiàn)在，發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來生產(chǎn)酒精、抗生素在，發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來生產(chǎn)酒精、抗生素( (青霉素、灰黃霉素青霉素、灰黃霉素) )、有機酸、有機酸( (檸檬酸、葡萄檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等糖酸、延胡索酸等) )、酶制劑、酶制劑( (淀粉酶、果膠酶、淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等纖維素酶等) )、維生素、甾體激素等；農(nóng)業(yè)上、維生素、甾體激素等；農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素( (赤霉素赤霉素) )、殺、殺蟲農(nóng)藥蟲農(nóng)藥( (白僵菌劑白僵菌劑) )、除莠劑、除莠劑( (魯保魯保1 1號菌劑號菌劑) )等。等。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用。的作用。對人類的危害和威脅對人類的危害和威脅 霉菌的營養(yǎng)來源主要是糖類和少量氮、礦物鹽類等，霉菌的營養(yǎng)來源主要是糖類和少量氮、礦物鹽類等，極易在含糖的食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長。極易在含糖的食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長。據(jù)統(tǒng)計，全世界平均每年由于霉變而不能食據(jù)統(tǒng)計，全世界平均每年由于霉變而不能食( (飼飼) )用的谷物用的谷物約占約占2%2%，這是一筆相當驚人的經(jīng)濟損失。尤其谷物收割季，這是一筆相當驚人的經(jīng)濟損失。尤其谷物收割季節(jié)，若遇上陰雨襲擊，往往造成毀滅性的災害。節(jié)，若遇上陰雨襲擊，往往造成毀滅性的災害。 近年還不斷發(fā)現(xiàn)霉菌能產(chǎn)生多種毒素，嚴重威脅人畜近年還不斷發(fā)現(xiàn)霉菌能產(chǎn)生多種毒素，嚴重威脅人畜健康。到目前為止，已知霉菌毒素達健康。到目前為止，已知霉菌毒素達100100種以上。其中毒種以上。其中毒性最強者是由黃曲霉菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素，可引起動物致性最強者是由黃曲霉菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素，可引起動物致癌。這類霉菌在發(fā)霉的大米和花生中最多。有些毒素雖尚癌。這類霉菌在發(fā)霉的大米和花生中最多。有些毒素雖尚未發(fā)現(xiàn)是否致癌，但曾多次釀成嚴重事件，危及人畜的安未發(fā)現(xiàn)是否致癌，但曾多次釀成嚴重事件，危及人畜的安全。此外，有的霉菌還能引起衣物、器材、工具、儀器以全。此外，有的霉菌還能引起衣物、器材、工具、儀器以及工業(yè)原料霉變。因此，采取有效措施防止或控制有害霉及工業(yè)原料霉變。因此，采取有效措施防止或控制有害霉菌的活動，是保證人民健康、發(fā)展農(nóng)牧業(yè)的基礎。菌的活動，是保證人民健康、發(fā)展農(nóng)牧業(yè)的基礎。一、一、霉菌的霉菌的形態(tài)和構(gòu)造形態(tài)和構(gòu)造（一）霉菌的菌絲（一）霉菌的菌絲 霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。 霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多菌霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體。菌絲在光學顯微鏡絲交織在一起，稱為菌絲體。菌絲在光學顯微鏡下呈管狀，直徑約下呈管狀，直徑約3 31010微米，與酵母細胞直徑類微米，與酵母細胞直徑類似，但比細菌或放線菌的細胞約粗似，但比細菌或放線菌的細胞約粗1010倍。倍。 在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一部分則向空中生收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一部分則向空中生長，稱為氣生菌絲。有的氣生菌絲發(fā)育到一定長，稱為氣生菌絲。有的氣生菌絲發(fā)育到一定階段，分化成繁殖菌絲。階段，分化成繁殖菌絲。霉菌的菌絲有兩類：霉菌的菌絲有兩類： 1 1、無隔菌絲、無隔菌絲 整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質(zhì)的增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等及細胞質(zhì)的增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所具有。真菌所具有。 2 2、有隔菌絲、有隔菌絲( (多數(shù)多數(shù)) ) 菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所一個或多個細胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所具有。具有。 有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫隔膜上具有小孔，使細胞質(zhì)和細胞核可以自由流隔膜上具有小孔，使細胞質(zhì)和細胞核可以自由流通，而且每個細胞的功能也都相同。如青霉菌、通，而且每個細胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類。曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類。無隔菌絲無隔菌絲有隔菌絲有隔菌絲霉菌的菌絲霉菌的菌絲次生壁次生壁形成區(qū)形成區(qū)延伸區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)硬化區(qū)幾丁質(zhì)（內(nèi)）幾丁質(zhì)（內(nèi)）蛋白質(zhì)（外）蛋白質(zhì)（外） 頂端頂端亞頂端亞頂端葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層成熟區(qū)成熟區(qū)無定形葡聚糖層無定形葡聚糖層隔膜區(qū)隔膜區(qū)典型霉菌菌絲分典型霉菌菌絲分化及細胞壁成分化及細胞壁成分 霉菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、霉菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體以及細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體以及內(nèi)含物等組成。內(nèi)含物等組成。 細胞壁厚約細胞壁厚約100100250nm250nm。主要由多糖。主要由多糖組成組成( (約約808090%)90%)。除少數(shù)水生低等霉菌。除少數(shù)水生低等霉菌的細胞壁中含纖維素外，大部分霉菌細的細胞壁中含纖維素外，大部分霉菌細胞壁由幾丁質(zhì)組成。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個胞壁由幾丁質(zhì)組成。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N-N-乙酰葡萄糖胺分子，以乙酰葡萄糖胺分子，以-1-1，4 4葡萄糖葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。苷鍵連接而成的多聚糖。（二）菌絲的變態(tài)（二）菌絲的變態(tài) 為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲變菌絲變態(tài)態(tài)。 1 1、營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)、營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) 2 2、氣生菌絲體的特化形態(tài)、氣生菌絲體的特化形態(tài)n 假根和匍匐枝：假根和匍匐枝：根霉屬霉菌的匍匐菌絲與營根霉屬霉菌的匍匐菌絲與營養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸收養(yǎng)料等功能。和吸收養(yǎng)料等功能。 營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n 吸器：吸器：由專性寄生霉菌（如銹菌、霜霉菌由專性寄生霉菌（如銹菌、霜霉菌和白粉菌等）所產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從營和白粉菌等）所產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細胞內(nèi)分養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細胞內(nèi)分化形成根狀、指狀、球狀和佛手狀等的構(gòu)造，化形成根狀、指狀、球狀和佛手狀等的構(gòu)造，用以吸收寄主細胞內(nèi)的養(yǎng)料。用以吸收寄主細胞內(nèi)的養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n 菌網(wǎng)和菌環(huán)：菌網(wǎng)和菌環(huán)：某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等，然后進一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌草履蟲等，然后進一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n 菌核：菌核：大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織堅硬，休眠體，可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織堅硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。苓、麥角都是菌核。 營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n附著胞：附著胞：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附著胞。在其固地粘附在宿主的表面，此即附著胞。在其上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)表皮而吸取養(yǎng)料。的角質(zhì)表皮而吸取養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n附著枝：附著枝：若干寄生真菌，若干寄生真菌，由菌絲細胞生出由菌絲細胞生出1 12 2個細胞的短枝，將菌個細胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上，絲附著于宿主體上，此即附著枝。此即附著枝。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n菌索菌索: :一般由傘菌產(chǎn)一般由傘菌產(chǎn)生，為白色根狀菌生，為白色根狀菌絲組織，功能為促絲組織，功能為促進菌體的蔓延和抵進菌體的蔓延和抵御不良環(huán)境。通常御不良環(huán)境。通常在腐朽的樹皮下和在腐朽的樹皮下和地下發(fā)現(xiàn)。地下發(fā)現(xiàn)。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)n氣生菌絲主要特化成各種形態(tài)的子實體。氣生菌絲主要特化成各種形態(tài)的子實體。 子實體子實體: : 是指在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性是指在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性 孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲 體組織。體組織。（1 1）結(jié)構(gòu)簡單的子實體）結(jié)構(gòu)簡單的子實體 產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體常見的有：曲霉屬、青產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體常見的有：曲霉屬、青 霉屬的分生孢子頭；根霉屬和毛霉屬的孢子囊。霉屬的分生孢子頭；根霉屬和毛霉屬的孢子囊。 產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體如擔子菌的擔子。產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體如擔子菌的擔子。（2 2）結(jié)構(gòu)復雜的子實體）結(jié)構(gòu)復雜的子實體 產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有分生孢子器、產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤。分生孢子座和分生孢子盤。 產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有子囊果。產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有子囊果。氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)分生孢子頭分生孢子頭 曲霉曲霉青霉青霉氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)孢子囊孢子囊氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài) 菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形式菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形式 真菌在液體培養(yǎng)基中進行通真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，往往會形氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，往往會形成菌絲球。成菌絲球。 二、霉菌的繁殖方式二、霉菌的繁殖方式 霉菌有著極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣霉菌有著極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色成新個體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子，的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子，不過數(shù)量特別多，特別小。不過數(shù)量特別多，特別小。 根據(jù)孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特點，又可根據(jù)孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特點，又可分為各種類型，在分類上具有重要意義。分為各種類型，在分類上具有重要意義。霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式無性繁殖無性繁殖有性繁殖有性繁殖節(jié)節(jié) 孢孢 子子厚垣孢子厚垣孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子子囊孢子子囊孢子卵卵 孢孢 子子接合孢子接合孢子（一）（一） 霉菌的無性孢子霉菌的無性孢子l 無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而直接無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而直接 由菌絲分化形成孢子的過程，所產(chǎn)生的孢由菌絲分化形成孢子的過程，所產(chǎn)生的孢 子叫無性孢子。子叫無性孢子。l 常見的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子常見的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子 和節(jié)孢子，此外還有游動孢子、芽孢子、和節(jié)孢子，此外還有游動孢子、芽孢子、 擲孢子。擲孢子。u 孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢子囊孢子。在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢子囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。原來膨大的細胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌原來膨大的細胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌絲叫孢子囊梗，孢子囊與孢子梗之間的隔膜是絲叫孢子囊梗，孢子囊與孢子梗之間的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊內(nèi)部。我們凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊內(nèi)部。我們把伸入孢子囊內(nèi)部的這一膨大部分叫囊軸。孢把伸入孢子囊內(nèi)部的這一膨大部分叫囊軸。孢子子囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。孢囊孢子按其運動性可分為兩類：一類是游動的孢囊孢囊孢子按其運動性可分為兩類：一類是游動的孢囊孢子，又稱游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另孢子，又稱游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一類是陸生霉菌所產(chǎn)生的無鞭毛的、不能游動的孢囊一類是陸生霉菌所產(chǎn)生的無鞭毛的、不能游動的孢囊孢子，又稱不動孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根孢子，又稱不動孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。霉屬。游動孢子游動孢子 霉菌的靜孢子霉菌的靜孢子 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸u 分生孢子（如曲霉、青霉）分生孢子（如曲霉、青霉）u是在生殖菌絲頂端或是在生殖菌絲頂端或菌絲菌絲已分化的分生孢子梗已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式。等排列方式。u分生孢子是最常見的無性孢子，大多數(shù)真菌均分生孢子是最常見的無性孢子，大多數(shù)真菌均以此方式進行繁殖。這是一種外生孢子，其作以此方式進行繁殖。這是一種外生孢子，其作用可能有利用借助空氣傳播。用可能有利用借助空氣傳播。 分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式隨菌種不同分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式隨菌種不同而異。而異。 交鏈孢霉屬交鏈孢霉屬(Alternaria)(Alternaria)等的分生孢子，著生于菌等的分生孢子，著生于菌絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢子梗的分化不明顯，而曲霉屬子梗的分化不明顯，而曲霉屬(Aspergillus)(Aspergillus) 和青和青霉屬霉屬(Penicillium)(Penicillium) 卻具有明顯化的分生孢子梗，卻具有明顯化的分生孢子梗，梗的頂端再形成孢子。梗的頂端再形成孢子。分生孢子分生孢子鐮刀霉的鐮刀形鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子大分生孢子曲霉的分生孢子頭彩圖曲霉的分生孢子頭彩圖u 厚垣孢子（如總狀毛霉）厚垣孢子（如總狀毛霉） 某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。霉屬中的總狀毛霉。 u節(jié)孢子（如白地霉）節(jié)孢子（如白地霉） 菌絲生長到一定階段菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱膜處斷裂而形成的細胞稱為節(jié)孢子，為節(jié)孢子，亦稱粉孢子亦稱粉孢子。如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。 （二）（二） 霉菌的有性孢子霉菌的有性孢子l 有性繁殖是不同性別細胞結(jié)合后，經(jīng)質(zhì)配、有性繁殖是不同性別細胞結(jié)合后，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成孢子的過程，而產(chǎn)生的孢核配、減數(shù)分裂形成孢子的過程，而產(chǎn)生的孢子稱為有性孢子。子稱為有性孢子。 l 在霉菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅在霉菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。發(fā)生于特定條件下，一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。l 霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、子囊孢子。子囊孢子。u 卵孢子卵孢子菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，小型配小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器與藏雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。卵器結(jié)合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。u接合孢子（如根霉、毛霉）接合孢子（如根霉、毛霉） 由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。在子囊內(nèi)形成的有在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢性孢子即為子囊孢子。子囊是一種囊子。子囊是一種囊狀結(jié)構(gòu)，絕大多數(shù)狀結(jié)構(gòu)，絕大多數(shù)子囊菌的子囊呈長子囊菌的子囊呈長形、棒形或圓筒形，形、棒形或圓筒形，每個子囊內(nèi)通常含每個子囊內(nèi)通常含1-81-8個子囊孢子，個子囊孢子，顏顏色也是多種多樣的。色也是多種多樣的。u 子囊孢子（脈孢菌、紅曲）子囊孢子（脈孢菌、紅曲）： 各種類型的子囊孢子各種類型的子囊孢子子囊孢子子囊孢子 子囊多半集體產(chǎn)生。在多個子囊的外部，由子囊多半集體產(chǎn)生。在多個子囊的外部，由菌絲體組成共同的保護組織，整個結(jié)構(gòu)成為菌絲體組成共同的保護組織，整個結(jié)構(gòu)成為一個子實體，子囊包在其中。這種有性子實一個子實體，子囊包在其中。這種有性子實體稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從體稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中釋出來，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌子囊中釋出來，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌體。體。 子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊盤。子囊盤。紅曲霉的閉囊殼紅曲霉的閉囊殼 霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點，每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是特點，每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說，孢隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說，孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對人類的不種選育、保藏和鑒定等工作，對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的霉菌病害。播動植物的霉菌病害。三、三、霉菌的霉菌的菌落特征菌落特征 由于霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的由于霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿，有的種則有一定其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑的局限性，直徑1 12cm2cm或更小。菌落質(zhì)地一般或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑??；菌落正反面的顏色基的連接緊密，不易挑??；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。和邊緣與中心的顏色常不一致。同一種霉菌，同一種霉菌，在不同成分的培養(yǎng)基上形成的菌落特征可能有在不同成分的培養(yǎng)基上形成的菌落特征可能有變化。但各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌變化。但各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等卻相對穩(wěn)定。故菌落特落大小、形狀、顏色等卻相對穩(wěn)定。故菌落特征也是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。征也是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。紅曲霉的菌落形態(tài)紅曲霉的菌落形態(tài)青霉的菌落形態(tài)青霉的菌落形態(tài)各種曲霉的菌落各種曲霉的菌落微生物類別微生物類別菌落特征菌落特征單細胞微生物單細胞微生物菌絲狀微生物菌絲狀微生物細菌細菌酵母菌酵母菌放線菌放線菌霉菌霉菌主主要要特特征征細細胞胞形態(tài)特征形態(tài)特征小而均勻、小而均勻、個別有芽孢個別有芽孢大而分化大而分化細而均勻細而均勻粗而分化粗而分化相互關系相互關系單個分散或按單個分散或按一定方式排列一定方式排列單個分散或單個分散或假絲狀假絲狀絲狀交織絲狀交織絲狀交織絲狀交織菌菌落落含水情況含水情況很濕或較濕很濕或較濕較濕較濕干燥或較干燥干燥或較干燥干燥干燥外觀特征外觀特征小而突起小而突起或大而平坦或大而平坦大而突起大而突起小而緊密小而緊密大而疏松大而疏松或大而致密或大而致密參參考考特特征征菌落透明度菌落透明度透明或稍透明透明或稍透明稍透明稍透明不透明不透明不透明不透明菌落與培養(yǎng)基結(jié)合度菌落與培養(yǎng)基結(jié)合度不結(jié)合不結(jié)合不結(jié)合不結(jié)合牢固結(jié)合牢固結(jié)合較牢固結(jié)合較牢固結(jié)合菌落的顏色菌落的顏色多樣多樣單調(diào)單調(diào)十分多樣十分多樣十分多樣十分多樣菌落正反面顏色差別菌落正反面顏色差別相同相同相同相同一般不同一般不同一般不同一般不同細胞生長速度細胞生長速度一般很快一般很快較快較快慢慢一般較快一般較快氣味氣味一般有臭味一般有臭味多帶酒香多帶酒香常有泥腥味常有泥腥味霉味霉味四大類微生物的細胞形態(tài)和菌落特征的比較四大類微生物的細胞形態(tài)和菌落特征的比較四、常用常見的四、常用常見的霉菌霉菌（一）根霉（一）根霉（RhizopusRhizopus）（二）毛霉（二）毛霉(Mucor)(Mucor)（三）曲霉（三）曲霉(Aspergillus)(Aspergillus)（四）青霉（四）青霉(Penicillium)(Penicillium) 根霉（根霉（rhizopusrhizopus）毛霉毛霉(mucor)(mucor)孢子孢子梗孢子梗孢子囊孢子囊囊軸囊軸孢囊梗分枝狀態(tài)孢囊梗分枝狀態(tài)毛毛 霉霉 左：毛霉的孢子囊；左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出孢子；中：孢子囊壁破裂，露出孢子；右：囊軸右：囊軸曲霉曲霉(aspergillus)(aspergillus)曲霉的分生孢子頭曲霉的分生孢子頭 足細胞足細胞曲曲 霉霉曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片青霉青霉(penicillium)(penicillium)青霉的帚狀枝青霉的帚狀枝第四節(jié)第四節(jié) 蕈蕈 菌菌 蕈菌（蕈菌（mushroommushroom）又稱傘菌，也是一個通俗名）又稱傘菌，也是一個通俗名稱，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真稱，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。 蕈菌廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更蕈菌廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更為豐富。它們與人類的關系密切，其中可供食為豐富。它們與人類的關系密切，其中可供食用的種類就有用的種類就有20002000多種，目前已利用的食用菌多種，目前已利用的食用菌約有約有 400400種，其中約種，其中約5050種已能進行人工栽培，種已能進行人工栽培，如常見的雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、如常見的雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、草菇、金針菇和竹蓀等；還有許多種可供藥用，草菇、金針菇和竹蓀等；還有許多種可供藥用，例如靈芝、云芝、馬勃和猴頭等。例如靈芝、云芝、馬勃和猴頭等。 蕈菌的典型構(gòu)造蕈菌的典型構(gòu)造 蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實體。典型的蕈菌，其子實體是的大型肉質(zhì)子實體。典型的蕈菌，其子實體是由頂部的菌蓋（包括表皮、菌肉和菌褶）、中由頂部的菌蓋（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌環(huán)和菌托）和基部的菌絲體部的菌柄（常有菌環(huán)和菌托）和基部的菌絲體3 3部分組成。部分組成。蕈菌的發(fā)育過程蕈菌的發(fā)育過程 在蕈菌的發(fā)育過程中，其菌絲的分化可明顯地分成在蕈菌的發(fā)育過程中，其菌絲的分化可明顯地分成5 5個階段：個階段：形成一級菌絲形成一級菌絲：擔孢子萌發(fā)，形成由許多：擔孢子萌發(fā)，形成由許多單核細胞構(gòu)成的菌絲，稱一級菌絲；單核細胞構(gòu)成的菌絲，稱一級菌絲；形成二級菌絲形成二級菌絲：不同性別的一級菌絲發(fā)生接合后，通過質(zhì)配形成了由不同性別的一級菌絲發(fā)生接合后，通過質(zhì)配形成了由雙核細胞構(gòu)成的二級菌絲，它通過獨特的雙核細胞構(gòu)成的二級菌絲，它通過獨特的“鎖狀聯(lián)鎖狀聯(lián)合合” ” ，即形成喙狀突起而連合兩個細胞的方式不斷，即形成喙狀突起而連合兩個細胞的方式不斷使雙核細胞分裂，從而使菌絲尖端不斷向前延伸；使雙核細胞分裂，從而使菌絲尖端不斷向前延伸；形成三級菌絲形成三級菌絲：到條件合適時，大量的二級菌絲分化：到條件合適時，大量的二級菌絲分化為多種菌絲束，即為三級菌絲；為多種菌絲束，即為三級菌絲；形成子實體：形成子實體：菌絲菌絲束在適宜條件下會形成菌蕾，然后再分化、膨大成大束在適宜條件下會形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子實體；型子實體；產(chǎn)生擔孢子產(chǎn)生擔孢子：子實體成熟后，雙核菌絲：子實體成熟后，雙核菌絲的頂端膨大，其中的兩個核融合成一個新核，此過程的頂端膨大，其中的兩個核融合成一個新核，此過程稱核配，新核經(jīng)兩次分裂（其中有一次為減數(shù)分裂），稱核配，新核經(jīng)兩次分裂（其中有一次為減數(shù)分裂），產(chǎn)生產(chǎn)生4 4個單倍體子核，最后在擔子細胞頂端形成個單倍體子核