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1、1,第五章 遺傳與變異,2,細菌的各種生物性狀相對穩(wěn)定地傳給后代，并保持其種屬原有性狀且代代相傳，使其種屬得以保存。,在一定條件下，子代和親代之間以及子代和子代之間的生物學性狀差異。,變異性,遺傳性,3,基因型變異和表型變異,基因型：生物性狀的遺傳組成 表型：基因型的具體表現(xiàn)，可觀察或檢測到的個體性狀或特征。 基因型變異：可遺傳變異 由于DNA發(fā)生改變而導致微生物某些性狀的改變。這類變異僅涉及極少數(shù)個體，不可逆，能相對穩(wěn)定地遺傳。 表型變異：非遺傳型變異 是在DNA沒有改變的情況下發(fā)生的微生物某些性狀的改變。這類變異往往涉及生物群體，是可逆的，一旦條件復原，變異亦消失。,4,第一節(jié) 遺傳與變異
2、原理,一、DNA的結構與功能 二、基因與基因的轉錄 三、遺傳信息的翻譯,5,第二節(jié) 細菌的遺傳與變異,一、細菌的變異現(xiàn)象,L型細菌變異（形態(tài)變異） H-O變異（鞭毛變異、變形桿菌） 芽胞變異（炭疽b） 莢膜變異（肺炎球菌） 抗原性變異 菌落變異：S-R變異 毒力的變異：增強、減弱（白喉、BCG ） 耐藥性變異：金黃色葡萄球菌、結核桿菌等,形態(tài)結構的變異,形態(tài)變異,3-6%食鹽鼠疫桿菌 多形態(tài)性(衰殘型) 瓊脂培基,L型變異藥物、抗體或補體等,正?；魜y弧菌,霍亂弧菌L型,毒力變異,二、與細菌遺傳變異相關的物質,細菌染色體,染色體以外的遺傳物質,質粒 轉座子 噬菌體,11,（一）細菌的染色體,環(huán)狀
3、雙螺旋DNA長鏈，不含組蛋白, 無核膜包圍。 結構連續(xù), 幾乎無 內(nèi)含子，大多為單拷貝。 種內(nèi)和種間存在廣泛的遺傳物質的交換。 細菌致病島（pathogenicity island)與毒力相關的大片段外源DNA。 雙向復制,12,（二）質粒,胞漿內(nèi)染色體外的遺傳物質，是環(huán)狀閉合的雙股DNA。,13,質粒DNA的特征,具有自我復制的能力 質粒DNA所編碼的基因產(chǎn)物能賦予細菌某些性狀特征 質?？勺孕衼G失與消除，并非是細菌生命活動不可缺少 質粒的轉移性 質粒的相容性與不相容性,14,根據(jù)控制的生物學性狀分為,F質粒 R質粒 Vi質粒 細菌素質粒 代謝質粒 Ti質粒,15,F質粒 (Fertility
4、 plasmid),致育因子，分子量62 x106Da，94.5kb，編碼性菌毛。 F+菌株：攜帶F質粒的菌株（相當于雄性） F-菌株：無F質粒的菌株（相當于雌性） 在接合作用中起重要作用 P78,16,主要有抗藥性和抗重金屬兩大類 耐藥性質粒：含耐藥基因，通過接合廣泛傳播 有兩部分組成： RTF和r決定因子 Resistance transfer factor ：功能與F質粒相似，編碼性菌毛的產(chǎn)生和通過接合的轉移 r-determinant：含抗生素的抗性基因。 兩部分可單獨存在，也可結合成復合物，復合物的穩(wěn)定性因R質粒和菌種而異。 P129,R質粒(Resistance plasmid),
5、17,毒力質粒,又Vi質粒（virulence plasmid） 編碼細菌毒素 ETEC（腸產(chǎn)毒性大腸桿菌） 不耐熱毒素： LT（labile toxin) 耐熱毒素： ST (stable toxin）,18,如Col質粒（Colicinogenic plasmid) 編碼大腸菌素（colicin) 大腸菌素是一種由大腸桿菌的某些菌株所分泌的細菌素，具有通過抑制復制、轉錄、轉移或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細菌的功能，其分子量約（4 x104D）（8 x104D）。 G+細菌產(chǎn)生的細菌素通常由質?；蚓幋a,細菌素質粒,19,代謝質粒,攜帶有能降解某些基質的酶的基因，能利用一般細菌所難以分解
6、的物質作碳源。,Ti質粒 Tumor inducing plasmid 誘癌質粒，長200kb，是一大型質粒，當前已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。,質粒分類,能否通過細菌的接合作用傳遞,復制是否與細菌染色體同步,按基因數(shù),接合性質粒,非接合性質粒,緊密型,松弛型,小質粒（20-30個基因）,大質粒（含幾百個基因）,21,概念：噬菌體是感染細菌、真菌、放線菌和螺旋體等微生物的病毒 。,（三）噬菌體,化學組成,蛋白質：構成頭部衣殼及尾部， 有保護作用并決定噬菌體的外形、表面特點。,核酸：是其遺傳物質，為DNA或RNA，常見的噬菌體的基因組為2-200kb。,多數(shù)DNA的DNA為線狀雙股（有尾）
7、，少數(shù)的為環(huán)狀單股 多數(shù)RNA-的RNA為線狀單股，少數(shù)線狀雙股且分節(jié)段,噬菌體基本形態(tài),復合對稱結構,蝌蚪形復合對稱結構 微球形廿面體對稱 細桿形螺旋對稱結構,各種噬菌體的形態(tài),大腸埃希菌T2噬菌體,蝌蚪形噬菌體結構模式圖,26,毒性噬菌體 凡能在宿主菌細胞內(nèi)復制增殖，產(chǎn)生許多子代噬菌體，最終裂解細菌的噬菌體稱毒性噬菌體。 溫和噬菌體 又溶原性噬菌體 噬菌體核酸與宿主菌染色體整合，不產(chǎn)生子代噬菌體，但噬菌體DNA能隨細菌DNA復制，并隨細菌的分裂而傳代。,27,溶菌周期：又稱噬菌體的復制周期，是指從噬菌體吸附開始至細菌溶解釋放子代噬菌體。,增殖過程：,吸附,穿入,生物合成,成熟與釋放,28,
8、吸附,29,侵入（penetraction）,核酸注入細胞的過程,30,31,3. 生物合成,裝配：分期、分批進行,釋放:,1）裂解：多以裂解細胞的方式釋放。,2）分泌：噬菌體穿出細胞，細胞并不裂解。,噬菌體的裂解過程,噬菌斑,36,溫和噬菌體,相關概念： 前噬菌體 溶原性細菌 溶原狀態(tài) 溶原性轉換,37,前噬菌體,定義：整合于細菌染色體上的噬菌體基因 在前噬菌體階段，噬菌體的復制被抑制，宿主細胞正常繁殖，噬菌體基因組與宿主基因組同步復制，并隨宿主細胞分裂傳遞到子代細胞。,38,溶原性細菌,帶有前噬菌體基因組的細菌。 可進行正常生長繁殖，而不被裂解。,39,溶原性現(xiàn)象（溶原狀態(tài)）,噬菌體基因組
9、長期存在于宿主細胞內(nèi)，不進行復制增殖，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生的現(xiàn)象。 A. 是一種比裂解反應更有利于持續(xù)和傳播的生存方式; B. 在大多數(shù)情況下，溶原性細菌內(nèi)溫和噬菌體gene組整合于宿主細菌染色體中; C. 噬菌體基因組隨宿主復制而復制。,40,溶原性轉換,是指當噬菌體感染細菌時，宿主菌染色體中獲得了噬菌體的DNA片段，使其成為溶原狀態(tài)時而致細菌獲得新的性狀。,41,前噬菌體的誘導與脫離 一定條件（紫外線、X線、致癌劑、突變劑等）誘發(fā)下中止溶原狀態(tài)進入溶菌周期，發(fā)生噬菌體的增殖，宿主菌細胞裂解，發(fā)生率為10-210-5。,42,溶原性周期、溶菌性周期,溫和噬菌體的周期：溶原性周期、溶菌性周期,4
10、4,溫和噬菌體的周期可有溶原性周期和溶菌性周期 毒性噬箘體只有一個溶菌性周期,45,（四）轉座子（轉位因子）（transposon, Tn）,概念：是一類在細菌的染色體、質粒或噬菌體之間自行移動的遺傳成分，是基因組中一段特異的具有轉位特性的獨立的DNA序列。 伴隨著轉座子的轉位過程，如是內(nèi)源的轉座子會出現(xiàn)插入突變，如是外源性的轉座子則出現(xiàn)基因的轉移與重組。,種 類,插入序列（IS） 轉座子或復合轉座子（Tn）,46,插入序列 是最小的轉座子，不攜帶任何已知與插入功能無關的基因區(qū)域，往往是插入后與插入點附近的序列共同起作用，可能是原細胞正常代謝的調(diào)節(jié)開關之一。 分布于細菌的染色體、質粒及某些噬菌
11、體DNA上 大小2kbp,（insertion sequence, IS）,47,轉座子 除攜帶與轉位有關的基因外，還攜帶耐藥性基因、抗金屬基因、毒素基因及其他結構基因等。因此當Tn插入某一基因時，一方面可引起插入基因失活產(chǎn)生基因突變，另一方面可因帶入耐藥性基因而使細菌獲得耐藥性。轉座子可能與細菌的多重耐藥性有關。 大小2kbp以上,（transposon, Tn）,轉座子的特征,49,轉座子的遺傳學效應,插入突變 染色體畸變 基因的轉移和重排,50,三、細菌變異的機制,表型變異：環(huán)境因素的影響 基因型變異：DNA發(fā)生改變,51,（一）基因的突變和損傷后修復,（二）基因的轉移與重組,基因轉移,
12、外源性的遺傳物質由供體菌轉入某受體菌細胞的過程,重組,轉移的基因在胞質中能自行復制與表達，或與受體菌DNA整合在一起,方 式,轉化 接合 轉導 溶原性轉換 原生質體融合,53,基因重組,凡把兩個不同性狀個體內(nèi)的遺傳基因轉移在一起重新組合，形成新遺傳型個體的方式，稱基因重組。,54,1. 轉化（transformation）,轉化試驗,56,一般出現(xiàn)在細菌對數(shù)生長期的后期，細胞膜不穩(wěn)定，表面具有吸附DNA的受體的狀態(tài)，僅維持數(shù)分鐘至3-4h。,感受態(tài),轉化因子吸附在受體菌表面受體上,供體菌雙鏈DNA,受體菌表面的核酸內(nèi)切酶,解鏈,與受體菌DNA重組,原型菌,突變株,轉化過程,一條鏈降解,一條鏈進
13、入受體菌,繁殖,轉化全過程,受體菌,轉位因子,吸附,攝入,重組,分裂,突變株,60,細菌通過性菌毛相互連接溝通，將遺傳物質（主要是質粒DNA）從供體菌轉移給受體菌。,2. 接合（conjugation）,F質粒的接合,F+F,Recipient,供體菌,受體菌,62,FF特點,DNA以滾環(huán)復制的方式復制 雜交后可獲得兩個F菌 轉移F質粒的頻率可達70%,Hfr,有小部分進入受體細菌的F質?？烧系绞荏w菌染色體上，與染色體一起復制，由于整合后的細菌能以高效率轉移染色體上的基因，故稱高頻重組菌 Hfr。,HfrF,65,主要轉移供體菌的DNA 轉移F質粒的頻率幾乎為0 大多數(shù)雜交后仍只有一個F 據(jù)
14、此原理可畫出細菌基因圖,HfrF特點,66,Hfr 中的F質?？蓮娜旧w上脫離下來，終止Hfr狀態(tài)，從染色體上脫離的F質粒有時可帶有染色體上幾個鄰近的基因，這種質粒稱F質粒，帶有F質粒的細菌為F菌。,F菌,67,性導,通過F/因子的轉移而使供體菌的部分基因轉入受體菌，改變受體菌的性狀。,FF,R質粒與耐藥性有關，尤其與多重耐藥性有關。,分離到抗多種藥物的宋內(nèi)志賀菌多重耐藥株，很難用基因突變解釋,健康人中大腸埃希菌3050%有R質粒，而致病性大腸埃希菌90%有R質粒,耐藥性（R）質粒的組成,耐藥傳遞因子（ RTF）：,與F質粒相似，編碼性菌毛的產(chǎn)生和通過接合轉移。,耐藥（r）決定子：,能編碼對抗
15、菌藥物的耐藥性，可由幾個轉座子連接相鄰排列。,71,R質粒決定耐藥的機制,使細菌產(chǎn)生滅活抗生素的酶類。 R質?？刂萍毦淖兯幬镒饔玫陌胁课?。 R質粒可控制細菌細胞對藥物的通透性。,非接合性質粒分子量較小，無編碼轉移體系所需要的基因，因而不能單獨接合傳遞。但如果在同一宿主細胞因存在接合性質粒（如或質粒），非接合性質粒就會被誘動傳遞。,以溫和噬菌體為載體，將供體菌的一段DNA轉移到受體菌內(nèi)，使受體菌獲得新的性狀。,3. 轉導(transduction),完全轉導,流產(chǎn)轉導,普遍性轉導,普遍性轉導： 被轉導的DNA可以是供體菌染色體的任何部分。,完全轉導： 被轉導的DNA片段與受體菌的染色體整合，并
16、隨染色體而傳代。,流產(chǎn)轉導： 被轉導的DNA片段游離在細胞質中，既不能與受體菌染色體整合，也不能自身復制，子代中只有一個子代細胞具有該DNA片段。,76,轉移供體菌染色體的任何部分，也可轉移質粒 可轉移較大的DNA片段 轉移效率高,普遍性轉導與轉化的區(qū)別,局限性轉導： 所轉導的只限于供體菌染色體上特定 的基因（前噬菌體兩側）的轉導。,普遍性轉導與局限性轉導的區(qū)別,受體菌獲得供體菌DNA特定部位的遺傳特性,完全轉導或流產(chǎn)轉導,轉導的后果,噬菌體DNA及供體菌DNA的特定部位,供體菌染色體DNA任何部位或質粒,轉導的遺傳物質,溶原期,裂解期,基因轉導發(fā)生的時期,局限性轉導,普遍性轉導,區(qū)別要點,轉化、接合、轉導的區(qū)別,80,5. 原生質體融合,將兩種不同的細菌經(jīng)溶菌酶或青霉素等處理，失去細胞壁成為原生質體后進行彼此融合的過程。,基因的轉移與重組,
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