全國生物競賽輔導課件第二章《真核微生物》.ppt

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1、第二章真核微生物,第一節(jié) 真核微生物概述,真核微生物 是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的一類微生物。 真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、顯微藻類和原生動物。,動物細胞的結(jié)構(gòu),植物細胞的結(jié)構(gòu),真核細胞構(gòu)造,真菌屬真菌門，為真核微生物，與原核微生物有本質(zhì)的區(qū)別，無論在細胞結(jié)構(gòu)及組成成分上均有不同。 真菌的菌體除少數(shù)為單細胞外，多數(shù)由不分隔或分隔的菌絲體組成。在細胞結(jié)構(gòu)上它們多數(shù)具有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、具有核膜與核仁分化的細胞核、細胞器和內(nèi)含物。 真菌的繁殖方式，除了小段菌絲的再生外，主要是形成多種形式的無性孢子和有性孢子，繁殖特

2、征是真菌分類的主要依據(jù)。,真菌概要,通常人為地把真菌區(qū)分為3大類，即酵母菌、霉菌和蕈菌。這些不是分類上的名詞，但在應用上給人類帶來很大的方便。 真菌種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細胞結(jié)構(gòu)多樣，廣泛分布于土壤、水、空氣、動植物體內(nèi)部和表面。真菌與人類關(guān)系十分密切，亦是許多重要工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)生菌。 真菌和藻類的主要區(qū)別在于真菌沒有光合色素，不能進行光合作用。所有真菌都是有機營養(yǎng)型的，而藻類則是無機營養(yǎng)型的。真菌和原生動物的主要區(qū)別在于真菌有細胞壁，而原生動物則沒有細胞壁。,真菌的細胞構(gòu)造,從形態(tài)上觀察，各種真菌有較大的差異，但它們的細胞構(gòu)造基本上是相同的。真菌細胞的基本構(gòu)造有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)

3、、細胞核、細胞器和內(nèi)含物等。,（一）細胞壁,具有固定外形，保護細胞免受各種外界因子（滲透壓、病原微生物等）損傷的功能。 真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類。在低等真菌中，以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。,（二）鞭毛與纖毛,某些真核微生物細胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運動功能的細胞器，其中形態(tài)較長(150200 m)、數(shù)量較少者稱為鞭毛；而形態(tài)較短(510m)、數(shù)量較多者稱為纖毛。它們在運動功能上雖與原核微生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運動機制等方面卻差別極大。 鞭毛與纖毛的構(gòu)造基本相同，都由基體、過渡區(qū)、鞭桿（“9+2”型）3部分構(gòu)成。,“9+2

4、”型鞭桿,（三）細胞膜,真核細胞與原核細胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似，兩者的主要差異可能僅是由于構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)種類不同而形成的。此外，在化學組成中，真菌細胞的質(zhì)膜中具有甾醇，而在原核生物的質(zhì)膜中很少或沒有甾醇。 真核細胞中有細胞器存在，各種細胞器都有膜包圍，這些膜叫做細胞內(nèi)膜，其化學組成與細胞膜相同。,（四）細胞核,細胞核是細胞遺傳信息的貯存、復制和轉(zhuǎn)錄的主要部位。 一切真核細胞都有外形固定（呈球形或橢圓體狀）、有核膜包裹的細胞核。每個細胞一般只含有一個細胞核，有的有兩個或多個。在真菌的菌絲頂端細胞中，常常找不到細胞核。 真核生物的細胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等構(gòu)成。,（五）

5、細胞質(zhì)和細胞器,在真核細胞中，除細胞器以外的膠狀溶液稱為細胞基質(zhì)（或細胞溶膠）。內(nèi)含賦予細胞以一定機械強度的細胞骨架和豐富的酶等蛋白質(zhì)、各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細胞代謝活動的重要基地。 細胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞支架，具有支持、運輸和運動等功能。,細胞質(zhì),1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細胞質(zhì)中一個與細胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)，由脂質(zhì)雙分子層圍成。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外與細胞膜相連，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)與細胞核的核膜相通，大大增加了細胞的膜面積。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可根據(jù)膜上有無附著核糖體顆粒，分為：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可起到物質(zhì)傳遞的作用，還有合成脂類和脂

6、蛋白的作用。,細胞器,糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) Rough endoplasmic reticulum (RER),Smooth endoplasmic reticulum (SER)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum),糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),2、高爾基體,是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，由許多小盤狀的扁平雙層膜和小泡組成，與細胞的分泌活動和溶酶體的形成等有關(guān)。,高爾基體,細胞器,3、溶酶體,是一種由單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶的小球形、囊泡狀細胞器。 主要功能是細胞內(nèi)的消化作用。,細胞器,4、微體,是一種單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細胞器，但其所含的酶與溶酶體所含的不同。 功能是使細胞免受H2O

7、2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。,細胞器,5、線粒體,線粒體一般呈線狀、桿狀或顆粒狀。 內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴，嵴能顯著擴大內(nèi)膜表面積。 線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉，包括外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四個功能區(qū)。 線粒體是細胞進行呼吸作用的重要場所，含有細胞呼吸作用所需要的各種酶，常被陳為細胞的動力車間。,細胞器,線粒體(mitochondria),6、葉綠體,葉綠體外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡狀。 葉綠體的構(gòu)造一般由3部分組成，包括葉綠體膜、類囊體和基質(zhì)。 存在于綠色植物（包括藻類）的細胞中，具有進行光合作用的功能。,細胞器,真核細胞的葉綠體(chloroplast),7、液泡,真核細胞中

8、或大或小，含有液體的泡，就是液泡。液泡中的液體的主要成分是水，水中溶有無機鹽、有機酸、糖類、脂類、氨基酸等。 液泡膜具有選擇透性，能調(diào)節(jié)控制物質(zhì)進入細胞的方向。 液泡具有維持細胞滲透壓、貯存營養(yǎng)物等功能，而且還有溶酶體的功能。,細胞器,（六）內(nèi)含物,真菌細胞中常見的內(nèi)含物有異染粒、淀粉粒、肝糖、油脂顆粒等。 多是貯藏的養(yǎng)料。,第二節(jié) 酵母菌,酵母菌是一個通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌。 酵母菌具有以下5個特點： 1、個體一般以單細胞狀態(tài)存在； 2、多數(shù)營出芽繁殖； 3、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能； 4、細胞壁常含甘露聚糖； 5、常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境。,酵母菌主要分布在含糖質(zhì)

9、較高的偏酸性環(huán)境，諸如果品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園的土壤中，因而有人稱其為糖菌(sugar fungus)。在牛奶和動物的排泄物中也可找到。它們多為腐生型，少數(shù)為寄生型。 與人類關(guān)系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商時代，我國勞動人民就用酵母菌釀酒，多少世紀以來，它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造某些美味、營養(yǎng)的食品服務(wù)于人類。,今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細胞的蛋白質(zhì)含量高達細胞干重的50%以上，并含有人體必需的氨基酸。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶A、細胞色素c、凝血質(zhì)、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細胞體積小，代謝旺盛，繁殖

10、速度快于動物2000多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠的廢液為原料，通過通氣培養(yǎng)方式，便可進行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，用以補充食物或飼料等。有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機酸。有的還能氧化石蠟或烴類等。 酵母菌也常給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌可使蜂蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響產(chǎn)品質(zhì)量。某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病。,一、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造,大多數(shù)酵母菌為單細胞，一般呈卵圓形、圓形、圓柱形或檸檬形。大小約25530微米。最長的可達100微米。各種酵母菌有其一定的大小和形態(tài)，但也隨菌齡及環(huán)境

11、條件而異。即使在純培養(yǎng)中，各個細胞的形狀、大小亦有差別。 有些酵母菌細胞與其子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。酵母菌無鞭毛，不能游動。,酵母菌的細胞形態(tài),子細胞,芽痕,酵母菌的細胞構(gòu)造,酵母菌具有典型的真核細胞構(gòu)造，與其他真菌的細胞構(gòu)造基本相同，但是也有其本身的特點。 酵母菌細胞壁具三層結(jié)構(gòu)外層為甘露聚糖，內(nèi)層為葡聚糖，其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。 用瑪瑙螺的胃液制得的蝸牛消化酶，可用來制備酵母菌的原生質(zhì)體；可用于水解酵母菌子囊壁，釋放子囊孢子。,二、酵母菌的繁殖方式,無性繁殖,有性繁殖,產(chǎn)子囊孢子(ascospore),（一）酵母菌的無性繁殖,芽殖 酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)

12、生在細胞壁的預定點上，此點被稱為芽痕，每個酵母細胞有一至多個芽痕。成熟的酵母細胞長出芽體，母細胞的細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質(zhì)進入芽體內(nèi)，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成假菌絲狀。,芽 殖,酵母菌的芽殖過程 1泡； 2小管；3核；4液泡,酵母菌假菌絲的形成 圖中1、2、3、4 是出芽的順序,裂 殖 酵 母,橫隔,裂殖：是少數(shù)酵母菌進行的無性繁殖方式， 類似于細菌的裂殖。,擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程,產(chǎn)生無性孢子：如，節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子,（

13、二）酵母菌的有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖。 兩個鄰近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個通道，細胞質(zhì)結(jié)合（質(zhì)配），兩個細胞核在此通道內(nèi)結(jié)合（核配），形成雙倍體細胞核，然后進行減數(shù)分裂，形成4個或8個細胞核。每一子核與其周圍的原生質(zhì)形成孢子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。,產(chǎn)有性孢子：子囊孢子,子囊孢子,子囊,酵母菌子囊孢子的形成過程,1、2、3、4 兩個細胞結(jié)合； 5 接合子； 6、7、8、9 核分裂； 10、11 核形成孢子,酵母菌生活史的三類型,營養(yǎng)體以單倍體/雙倍體兩種形式存在 營養(yǎng)體只以單倍體形式存在 營養(yǎng)體只以雙

14、倍體形式存在,啤酒酵母的生活史,路德類酵母的生活史,三、酵母菌的菌落特征,酵母菌的菌落形態(tài)特征與細菌的相似，但較細菌菌落大而厚，較濕潤，表面較光滑，多數(shù)黏稠且不透明，菌落顏色單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個別黑色。酵母菌生長在固體培養(yǎng)基表面，容易用針挑起，菌落質(zhì)地均勻，正、反面及中央與邊緣的顏色一致。有些種因培養(yǎng)時間太長使菌落表面皺縮。 酵母菌的菌落一般會散發(fā)出酒香味。,凡是不產(chǎn)假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為圓整；然而會產(chǎn)生大量假菌絲的酵母菌，則其菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。 菌落的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征，均為酵母菌菌種鑒定的依據(jù)。,在液體培養(yǎng)基中 有的長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)

15、生沉淀； 有的在培養(yǎng)基中均勻生長； 有的在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜 以上特征對分類也具有一定意義。,啤酒酵母的菌落,紅酵母的菌落,各種酵母菌的菌落,第三節(jié) 霉 菌,霉菌(mold)是一些“絲狀真菌”的俗稱，不是分類學上的名稱。霉菌分屬于鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門。 霉菌通常是指那些菌絲體（形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形)較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。,霉菌在自然界分布極廣，土壤、水域、空氣、動植物體內(nèi)外均有它們的蹤跡,是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。早在遠古時期，我國勞動人民便用米曲制醬?，F(xiàn)在，發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來生產(chǎn)酒精、抗生素(青霉素、灰黃霉素)、有機

16、酸(檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等)、維生素、甾體激素等；農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素(赤霉素)、殺蟲農(nóng)藥(白僵菌劑)、除莠劑(魯保1號菌劑)等。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用。,對人類的危害和威脅 霉菌的營養(yǎng)來源主要是糖類和少量氮、礦物鹽類等，極易在含糖的食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長。據(jù)統(tǒng)計，全世界平均每年由于霉變而不能食(飼)用的谷物約占2%，這是一筆相當驚人的經(jīng)濟損失。尤其谷物收割季節(jié)，若遇上陰雨襲擊，往往造成毀滅性的災害。 近年還不斷發(fā)現(xiàn)霉菌能產(chǎn)生多種毒素，嚴重威脅人畜健康。到目前為止，已知霉菌毒素達100種以上。其中

17、毒性最強者是由黃曲霉菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素，可引起動物致癌。這類霉菌在發(fā)霉的大米和花生中最多。有些毒素雖尚未發(fā)現(xiàn)是否致癌，但曾多次釀成嚴重事件，危及人畜的安全。此外，有的霉菌還能引起衣物、器材、工具、儀器以及工業(yè)原料霉變。因此，采取有效措施防止或控制有害霉菌的活動，是保證人民健康、發(fā)展農(nóng)牧業(yè)的基礎(chǔ)。,一、霉菌的形態(tài)和構(gòu)造,（一）霉菌的菌絲 霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。 霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體。菌絲在光學顯微鏡下呈管狀，直徑約310微米，與酵母細胞直徑類似，但比細菌或放線菌的細胞約粗10倍。,在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一

18、部分則向空中生長，稱為氣生菌絲。有的氣生菌絲發(fā)育到一定階段，分化成繁殖菌絲。,霉菌的菌絲有兩類： 1、無隔菌絲 整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質(zhì)的增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所具有。 2、有隔菌絲(多數(shù)) 菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所具有。,有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫隔膜上具有小孔，使細胞質(zhì)和細胞核可以自由流通，而且每個細胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類。,無隔菌絲,有隔菌絲,霉菌的菌絲,次生壁 形成區(qū),

19、延伸區(qū),硬化區(qū),幾丁質(zhì)（內(nèi)）,蛋白質(zhì)（外）,頂端,亞頂端,葡聚糖蛋白網(wǎng)層,成熟區(qū),無定形葡聚糖層,隔膜區(qū),典型霉菌菌絲分 化及細胞壁成分,霉菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體以及內(nèi)含物等組成。 細胞壁厚約100250nm。主要由多糖組成(約8090%)。除少數(shù)水生低等霉菌的細胞壁中含纖維素外，大部分霉菌細胞壁由幾丁質(zhì)組成。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N-乙酰葡萄糖胺分子，以-1，4葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。,（二）菌絲的變態(tài),為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲變態(tài)。 1、營養(yǎng)菌絲體的特化

20、形態(tài) 2、氣生菌絲體的特化形態(tài),假根和匍匐枝：根霉屬霉菌的匍匐菌絲與營養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸收養(yǎng)料等功能。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),吸器：由專性寄生霉菌（如銹菌、霜霉菌和白粉菌等）所產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細胞內(nèi)分化形成根狀、指狀、球狀和佛手狀等的構(gòu)造，用以吸收寄主細胞內(nèi)的養(yǎng)料。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),菌網(wǎng)和菌環(huán)：某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等，然后進一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),菌核：大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織

21、堅硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),附著胞：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附著胞。在其上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質(zhì)表皮而吸取養(yǎng)料。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),附著枝：若干寄生真菌，由菌絲細胞生出12個細胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上，此即附著枝。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),菌索:一般由傘菌產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功能為促進菌體的蔓延和抵御不良環(huán)境。通常在腐朽的樹皮下和地下發(fā)現(xiàn)。,營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài),氣生菌絲主要特化成各種形態(tài)的子實體。 子實體: 是指在其里面或上面

22、可產(chǎn)無性或有性 孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲 體組織。,（1）結(jié)構(gòu)簡單的子實體 產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體常見的有：曲霉屬、青 霉屬的分生孢子頭；根霉屬和毛霉屬的孢子囊。 產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體如擔子菌的擔子。 （2）結(jié)構(gòu)復雜的子實體 產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤。 產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體有子囊果。,氣生菌絲體的特化形態(tài),氣生菌絲體的特化形態(tài),分生孢子頭,曲霉,青霉,氣生菌絲體的特化形態(tài),孢子囊,氣生菌絲體的特化形態(tài),氣生菌絲體的特化形態(tài),菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形式,真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，往往會形成菌絲球。,二、霉菌的繁

23、殖方式,霉菌有著極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子，不過數(shù)量特別多，特別小。 根據(jù)孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特點，又可分為各種類型，在分類上具有重要意義。,霉菌的繁殖方式,無性繁殖,有性繁殖,節(jié) 孢 子,厚垣孢子,孢囊孢子,分生孢子,子囊孢子,卵 孢 子,接合孢子,（一） 霉菌的無性孢子,無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而直接 由菌絲分化形成孢子的過程，所產(chǎn)生的孢 子叫無性孢子。 常見的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子 和節(jié)孢子，此外還有游動孢

24、子、芽孢子、 擲孢子。,孢子囊孢子（如根霉、毛霉等） 在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢子囊孢子。 孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。原來膨大的細胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌絲叫孢子囊梗，孢子囊與孢子梗之間的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊內(nèi)部。我們把伸入孢子囊內(nèi)部的這一膨大部分叫囊軸。孢子囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。,孢囊孢子按其運動性可分為兩類：一類是游動的孢囊孢子，又稱游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一類是陸生霉菌所產(chǎn)生的無鞭毛的、不能游動的孢囊孢子，又稱不動孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬

25、。,游動孢子,霉菌的靜孢子 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸,分生孢子（如曲霉、青霉） 是在生殖菌絲頂端或菌絲已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式。 分生孢子是最常見的無性孢子，大多數(shù)真菌均以此方式進行繁殖。這是一種外生孢子，其作用可能有利用借助空氣傳播。,分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式隨菌種不同而異。 交鏈孢霉屬(Alternaria)等的分生孢子，著生于菌絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢子梗的分化不明顯，而曲霉屬(Aspergillus) 和青霉屬(Penicillium) 卻具有明顯化的分生孢子梗，梗的頂端再形成

26、孢子。,分生孢子,鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子,曲霉的分生孢子頭彩圖,厚垣孢子（如總狀毛霉） 某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。,節(jié)孢子（如白地霉） 菌絲生長到一定階段 時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔 膜處斷裂而形成的細胞稱 為節(jié)孢子，亦稱粉孢子。 如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。,（二） 霉菌的有性孢子,有性繁殖是不同性別細胞結(jié)合后，經(jīng)質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成孢子的過程，而產(chǎn)生的孢子稱為有性孢子。 在霉菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。 霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、子囊孢子

27、。,卵孢子 菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。,接合孢子（如根霉、毛霉） 由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。,在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。子囊是一種囊狀結(jié)構(gòu)，絕大多數(shù)子囊菌的子囊呈長形、棒形或圓筒形，每個子囊內(nèi)通常含1-8個子囊孢子，顏色也是多種多樣的。,子囊孢子（脈孢菌、紅曲）：,各種類型的子囊孢子,子囊孢子,子囊多半集體產(chǎn)生。在多個子囊的外部，由菌絲體組成共同的保護組織，整個結(jié)構(gòu)成為一個子實體，子囊包在其中。這種有性子實體稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從

28、子囊中釋出來，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌體。 子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊盤。,紅曲霉的閉囊殼,霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點，每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說，孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的霉菌病害。,三、霉菌的菌落特征,由于霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑

29、12cm或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑??；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。同一種霉菌，在不同成分的培養(yǎng)基上形成的菌落特征可能有變化。但各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等卻相對穩(wěn)定。故菌落特征也是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。,紅曲霉的菌落形態(tài),青霉的菌落形態(tài),各種曲霉的菌落,四大類微生物的細胞形態(tài)和菌落特征的比較,四、常用常見的霉菌,（一）根霉（Rhizopus） （二）毛霉(Mucor) （三）曲霉(Aspergillus) （四）青霉(Penicillium),根霉（rhizo

30、pus）,毛霉(mucor),孢子,孢子梗,孢子囊,囊軸,孢囊梗分枝狀態(tài),毛 霉 左：毛霉的孢子囊； 中：孢子囊壁破裂，露出孢子； 右：囊軸,曲霉(aspergillus),曲霉的分生孢子頭,足細胞,曲 霉,曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片,青霉(penicillium),青霉的帚狀枝,第四節(jié) 蕈 菌,蕈菌（mushroom）又稱傘菌，也是一個通俗名稱，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。 蕈菌廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更為豐富。它們與人類的關(guān)系密切，其中可供食用的種類就有2000多種，目前已利用的食用菌約有 400種，其中約50種已能進行人工栽培

31、，如常見的雙孢蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、草菇、金針菇和竹蓀等；還有許多種可供藥用，例如靈芝、云芝、馬勃和猴頭等。,蕈菌的典型構(gòu)造,蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子實體。典型的蕈菌，其子實體是由頂部的菌蓋（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌環(huán)和菌托）和基部的菌絲體3部分組成。,蕈菌的發(fā)育過程,在蕈菌的發(fā)育過程中，其菌絲的分化可明顯地分成5個階段：形成一級菌絲：擔孢子萌發(fā)，形成由許多單核細胞構(gòu)成的菌絲，稱一級菌絲；形成二級菌絲：不同性別的一級菌絲發(fā)生接合后，通過質(zhì)配形成了由雙核細胞構(gòu)成的二級菌絲，它通過獨特的“鎖狀聯(lián)合” ，即形成喙狀突起而連合兩個細胞的方式不斷使雙

32、核細胞分裂，從而使菌絲尖端不斷向前延伸；形成三級菌絲：到條件合適時，大量的二級菌絲分化為多種菌絲束，即為三級菌絲；形成子實體：菌絲束在適宜條件下會形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子實體；產(chǎn)生擔孢子：子實體成熟后，雙核菌絲的頂端膨大，其中的兩個核融合成一個新核，此過程稱核配，新核經(jīng)兩次分裂（其中有一次為減數(shù)分裂），產(chǎn)生4個單倍體子核，最后在擔子細胞頂端形成4個獨特的有性孢子，即擔孢子。,擔孢子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔子，在擔子上形成的有性孢子即為擔孢子。 擔子由雙核菌絲頂端細胞膨大后產(chǎn)生。,擔孢子的形成過程示意圖 a.雙核細胞；b核配； c核分裂；d擔子和擔孢子形成；,鎖狀聯(lián)合,鎖狀

33、聯(lián)合過程：雙核菌絲的頂端細胞開始分裂時，在其兩個細胞核間的菌絲壁向外側(cè)生一喙狀突起，并逐步伸長和向下彎曲；兩核之一進入突起中；兩核同時進行一次有絲分裂，結(jié)果產(chǎn)生4個子核；在4個子核中，來自突起中的兩核，其一仍留在突起中，另一則進入菌絲尖端；在喙狀突起的后部與菌絲細胞交界處形成一個橫隔，在第二、三核間也形成一橫隔，于是形成了3個細胞一個位于菌絲頂端的雙核細胞、接著它的另一個單核細胞和由喙狀突起形成的第三個單核細胞；喙狀突起細胞的前端與另一單核細胞接觸，進而發(fā)生融合，接著喙狀突起細胞內(nèi)的一個單核順道進入，最終在菌絲上就增加了一個雙核細胞。,鎖狀聯(lián)合,復 習 思 考 題,1.試列表比較各種真菌孢子的特點。 2.試述酵母菌的形態(tài)和繁殖方式。 3.試比較毛霉與根霉的異同點。 4.試比較青霉與曲霉的異同點。 5.細菌、放線菌、酵母菌和霉菌四大類微生物的菌落有何不同？為什么？ 6試比較真核生物和原核生物的區(qū)別。,