叢枝菌根真菌對車軸草屬植物生長影響的Meta分析生物技術(shù)專業(yè)

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1、 叢枝菌根真菌對車軸草屬植物生長影響的Meta分析 摘要 目前，全球氣溫變化愈發(fā)劇烈。旱澇災(zāi)害，溫度的劇烈變化，環(huán)境的日益惡化等自然災(zāi)害發(fā)生愈發(fā)頻繁，致使地球承擔(dān)著重負(fù)。而這些變化均會以直接或間接的方式嚴(yán)重影響著農(nóng)林牧業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展?；谶@些問題，人們不停尋找新的方式來保護(hù)生態(tài)環(huán)境，確保世界環(huán)境的安全，維持生態(tài)平衡。叢枝菌根（AM）主要是指植物的根系以及叢枝菌根真菌（ArbuscularMycorrhizalfungi，AMF）結(jié)合而成的共生體，而AM真菌-植物體系廣泛存在與自然界中。 本文主要是通過Meta分析(Metaanalysis)的方法用定量的方法分析了AM真菌對車軸

2、草屬植物的營養(yǎng)吸收的影響。通過WebofScience強(qiáng)大數(shù)據(jù)庫支持下，搜索后一共有30篇相關(guān)文獻(xiàn)，并且從中找出525個(gè)獨(dú)立樣本數(shù)值。探究結(jié)果體現(xiàn)出，在接種AM真菌后，可以讓車軸草屬的相關(guān)植物在地上、地下生物量以及生物總量是在增加的效果，加強(qiáng)了其對氮磷吸收能力。在AM真菌種類和車軸草類型上存在的差異，對研究結(jié)果也會帶來一定的影響，通過實(shí)驗(yàn)研究表明，其中在車軸草屬植物的生物量吸收上，珠狀巨抱囊霉的效果最顯著。通過脅迫處理能夠顯著降低AM真菌對植物在地上、地下生物量的吸收效應(yīng)。對其進(jìn)行培養(yǎng)，AM真菌對鉀、鋅、氮元素的吸收，隨會時(shí)間增加而增多。 關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；Meta分析；接種；效應(yīng)值

3、 A meta-analysis of arbuscular mycorrhizal fungi effects on Trifolium Plants growth ABSTRACT With frequent drought, water logging, high temperature, low temperature,environmental degradation as well as pollution ecological disasters caused by global change,the biosphere is suffering unprec

4、edented environmental pressure, and those changes willseriously affect the production and development of agriculture, forestry and animalhusbandry in a direct or indirect way. For this reason, people actively explore new ways ofprotecting habitat environment, keeping ecological balance, and improvin

5、g environmentalsafety. Arbuscular Mycorrhizal (Arbuscular Mycorrhiza, AM) is a kind of symbiont formedby plant roots and Arbuscular Mycorrhizal fungi (Arbuscular Mycorrhizal fungi, AMF).What's more, AM fungi-plant system widely exist in the nature. Meta analysis was performed to quantify the effec

6、t of AM fungi inoculation on plant biomass and nutrientuptake of Trifolium plant. In this research, 525 independent observations were extracted from 30 published scientif-is papers through database search of Web of Science.The results indicated that total biomass, shoot biomass androot biomass of Tr

7、ifolium were significantly increased by AM fungi inoculum. Plant uptake of nitrogen and phos-phorus was also promoted. Both AM fungi species and Trifolium species showed influence on the effect of inocula-tion. Gigaspora margarita inoculation showed the largest amount of biomass enhancement in Trif

8、olium, while the shoot and root biomass of T.alexaudriuum strongly responded to AM fungi inoculation. The stress treatment signifi-candy reduced the effect size of plant shoot and root biomass. The effect size of plant N, K and Zn uptake was sig-nificantly positively correlated with incubation.

9、Key words: Arbuscular mycorrhizal fungi; meta-analysis; inoculated; effect size 目 錄 目 錄 III 1 緒論 1 2叢枝菌根研究簡介 2 2.1茜根的研究概況 2 2.2叢枝菌根真菌 2 2.3叢枝根菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 3 3 Meta分析概述 4 3.1 Meta分析(Metaanalysis)原理 4 3.2Meta分析在國外的發(fā)展?fàn)顩r以及歷史 4 3.3Meta分析的優(yōu)缺點(diǎn) 4 4研究方法及結(jié)論 6 4.1研究方法 6 4.1.1數(shù)據(jù)庫建立 6 4.1.2Meta分析 6 4.2

10、結(jié)果 7 4.2.1概述 7 4.2.2接種AM真菌對車軸草屬植物生物量的影響 7 4.2.3接種AM真菌對車軸草屬植物氮、磷的影響 8 6結(jié)論與展望 12 參考文獻(xiàn) 13 致 謝 15 III 第4頁共20頁 1 緒論 隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，人們對于土壤的評價(jià)，不再僅局限于土壤理化性質(zhì)和土壤肥力，而是提出了更高的標(biāo)準(zhǔn)，“土壤健康”這一概念便由此得出。各養(yǎng)分含量均勻平衡、養(yǎng)分的供給能力大致相同是衡量土壤是否健康的標(biāo)準(zhǔn)。占據(jù)主導(dǎo)地位的是根際微生物，和適量的土傳病原物形成了動態(tài)平衡的關(guān)系；土壤中有害化合物的積累水平與降解水達(dá)到相對平衡。其中任何一個(gè)平衡被

11、打破，對植物的生長與發(fā)育都產(chǎn)生不利影響。1990年以后，化肥使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)量大幅提高?；实膬?yōu)點(diǎn)有便利、見效快等，這些使得化肥的需求量逐漸加大。我國是目前世界范圍內(nèi)施肥量最多的國家，我國總耕地面積約為1.2億hm2，然而使用化肥的數(shù)量卻達(dá)到1.5億t。1984-1994年這十年間，我國的化肥使用量直線增長，從1700多萬噸上升至3300多萬噸，增長率達(dá)90.7%；然而在此期間，糧食產(chǎn)量卻只增加了4000多萬噸，增加幅度僅為9.1%。 我國化肥使用量與其糧食產(chǎn)量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系導(dǎo)致了這種現(xiàn)象的出現(xiàn)，體現(xiàn)出土地對于化肥的肥力度正在下降?；谶@種現(xiàn)象，本篇文章在肥料方面的研究為解決實(shí)際問題提供了全新的

12、手段。而菌根真菌的特殊性和適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，其產(chǎn)生的生物肥料自然是未來主要的肥料來源，必然會取代現(xiàn)在的化肥。也正日益受到人們的重視與關(guān)注[劉潤進(jìn)]。 ??叢枝菌根(Arhuscular?Mycorrhizal，AM)真菌屬于不能進(jìn)行離體培育繁殖能力超強(qiáng)菌種，而且能夠從其周圍其他植物體中吸收碳元素，而周圍植物能夠和AM真菌形成一種共存關(guān)系主要原因是雙方互利互惠。AM真菌可以對植物生長中的有害元素進(jìn)行吸收。由于AM真菌不可分離培養(yǎng)，所以對其進(jìn)行研究的時(shí)候只能借助于對植物進(jìn)行接種。根據(jù)研究需要，可以將一種植物只接種一類AM真菌，同時(shí)也可以接種多種類別AM真菌。由于在研究過程中大家研究的范圍，寄生所選

13、的植物，培育的時(shí)間，培育時(shí)的溫度控制等等諸多因素的不同會導(dǎo)致研究的結(jié)果也不同。比如：相關(guān)研究者根據(jù)不同條件下的脅迫對其展開深入研究，對于玉米來說，在根部的生物量吸收上與AM真菌具有相反作用[45]；AM真菌對植物根部元素的吸收影響主要體現(xiàn)在重金屬吸收方面。研究方向不同得出結(jié)論也具有一定差異，有的吸收多有的吸收少，即便是同種植物對同種金屬的吸收也存在一定的差異。所以對于AM真菌的研究結(jié)論還不一致的情況下，很難對AM真的生理和對生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的影響也沒有結(jié)論。 研究AM真菌的主要目的是了解它對植物生長的功能。所以本文采用Meta分析方法，車軸草屬(?Trifo-Lium?)植物作為接種AM真菌為研究

14、對象，把把沒有接種的車軸草屬(?Trifo-Lium?)植物作為研究比對對象，通過研究和比對來探討AM真菌種類接種最適合什么植物種類，AM真菌又有哪些種類，進(jìn)行接種時(shí)選擇什么時(shí)候最佳等等?？茖W(xué)的研究結(jié)果會得出AM真菌種類對植物生長的作用。 對于AM真菌在植物生物量吸收方面的影響，早在上世紀(jì)初就對此展開相關(guān)分析與研究，在共生觀念的建立后，植物與真菌的共生現(xiàn)象也隨之被發(fā)展，對其研究一直處于高速發(fā)展中，直到上世紀(jì)中期，通過大量的研究與證實(shí)，確立了菌根的意義與性質(zhì)，這也預(yù)示著菌根從萌芽發(fā)展階段逐漸走向成熟階段。自從Frank[26]第一次提出“菌根”的概念至今,各界在此領(lǐng)域的研究不斷增加，并且有成千

15、上萬的論文相繼發(fā)表。在菌根促進(jìn)植物根部吸收養(yǎng)分方面研究外，還發(fā)現(xiàn)菌根能夠作為P載體，將土壤中的有關(guān)元素進(jìn)行運(yùn)輸，同時(shí)能夠加大植物根部與鹽離子的親和力與礦物質(zhì)的傳輸速率，促進(jìn)植物對粘粒束縛P的吸收可以作為土壤和根系之間N的運(yùn)輸載體,但目前仍然沒有足夠證據(jù)能夠說明菌根可以促進(jìn)植物根部對N的吸收。在1985年，Hardie[27]通過大量研究發(fā)現(xiàn)，植物菌根被剪斷之后對植物在水分以及營養(yǎng)方面的運(yùn)輸有很大影響；在1989年，又有研究者發(fā)現(xiàn)，綠豆中的菌根對植物在吸收土壤中水分及養(yǎng)分具有很大促進(jìn)作用。以此同時(shí)，Allent[28]也提出了，菌根能夠提高植物吸收水分的能力，從而提高植物根部對土壤中水分的吸收，

16、有助于植物抗旱。在世界范圍內(nèi)面臨土壤荒漠化以及生態(tài)重建時(shí)，菌根在植物根部水分吸收的積極意義對這些方面提供重要促進(jìn)作用，從而受到廣泛重視。通過大量研究數(shù)據(jù)表明，菌根對植物在P上的吸收具有很大促進(jìn)作用，并且能夠直接參與到植物的酶反應(yīng)中，能夠改善植物體內(nèi)激素平衡、調(diào)節(jié)酶活性等重要意義，菌根可以直接吸收或者促進(jìn)寄主植物對水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，從而改善植物的營養(yǎng)和水分狀況，提離寄主植物的抗旱性、抗病性、促進(jìn)生長、增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。 菌根具有多種多樣的形態(tài),受形成菌根的真菌、宿主植物種類、生長環(huán)境、菌根的發(fā)育情況等影響而發(fā)生變化。在不同培養(yǎng)條件下半日花屬植物(Helianthemum almerien

17、se)分別與地茹(Terfezia claveryi)和Picoalefebvrei形成椿形、植形以及二叉式分支或假二叉式分支的菌根等類型[29]。而乳茹屬真茵(Lactarius)與濕地松形成二叉分支或者單軸分支的菌根，還有的形成多級分支珊瑚狀的菌根，一般情況下，菌根都是以黃白色的半透明形式存在，但成熟部分卻變成橘黃色或土黃色[30]，現(xiàn)在對菌根共生結(jié)構(gòu)的研究已經(jīng)從外部形態(tài)、組織解剖結(jié)構(gòu)逐漸深入到超微結(jié)構(gòu)。 2叢枝菌根研究簡介 2.1菌根的研究概況 菌根是一種新生的生物，是一種土壤中的某種真菌為了生存必須從植物體中吸收糖分作為自己的食物來源。同時(shí)這種真菌對植物的生長，繁衍具有重大的

18、作用。因?yàn)檫@種真菌能夠從土壤中吸收水分然后輸送給植物。而且真菌和植物形成共生體之后，能夠大大擴(kuò)大根系的吸收面積和吸收種類。能夠讓植物的根系吸收更多的促進(jìn)生長的微量元素，特別是植物生長所需要的磷。所以世界上近90%的植物具有菌根結(jié)構(gòu)。這種生物對植物的生長，對養(yǎng)分的吸收都具有極其重要的作用。菌根結(jié)構(gòu)的植物形態(tài)各不相同，根據(jù)它們的結(jié)構(gòu)和用途不同把菌根分為以下六大類：這六類菌根中對植物生長最有利最有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的的是叢枝菌根和外生菌根。叢枝菌根能與農(nóng)業(yè)中的水果，蔬菜和谷類植物等植物形成共生體，能夠與這些植物產(chǎn)生共生關(guān)系，促進(jìn)植物根系吸收養(yǎng)分。而外生菌根則能夠與樹木及灌木共生，在所有的菌根中最普遍也是最有經(jīng)

19、濟(jì)價(jià)值的是叢枝菌根和外生菌根.叢枝菌根能與很多植物形成共生體，外生菌根雖然與農(nóng)作物根系聯(lián)系的不多，但是它能與經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的灌木及樹木能夠形成共生體，所以生物專家對外生菌根的研究比較多。另外還有部分外生菌根真菌在形成的過程中形成的了實(shí)用的子實(shí)體(如紅菇屬、乳菇屬的菌類)，這些菌類是人們食用和藥用的菌類資源之一。還有對植物的良好生長，和提高植物的抗菌作用都有促進(jìn)作用的赤霉素、維生素、植物生長激素、細(xì)胞分裂素、抗生素以及酶類等。 2.2叢枝菌根真菌 菌根對植物的生長發(fā)育具有重大作用，甚至有些植物如果離開菌根就會出現(xiàn)發(fā)育不良，或者無法發(fā)育成胚胎。如杜鵑科植物必須和菌根共生，要不然杜鵑科植物會出現(xiàn)嚴(yán)

20、重的發(fā)育不良，或者很難在惡劣的環(huán)境下生長。蘭科類植物在種子萌芽時(shí)如果沒有菌根的真菌與其共生就不能發(fā)育成胚胎進(jìn)而長成幼苗。生物屆普遍認(rèn)為只有少部分的子囊亞門能與植物共生形成菌根，并把這些真菌命名為菌根真菌。還有大部分屬于擔(dān)子菌亞門是不能與植物進(jìn)行共生的。叢枝菌根是叢枝菌根真菌的菌體，它屬于內(nèi)生菌根，它在形成過程中沒有菌套，所以只能存在與植物根的表層細(xì)胞之中，所以它只會選擇有根毛的植物寄生。叢枝菌根真菌的種類繁多，能夠與許多植物共生；一旦叢枝菌根真菌生成后就具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。叢枝菌根真菌與植物共生能夠改善土壤，促進(jìn)植物對自身體的激素進(jìn)行分化和組合，增強(qiáng)植物的抗病性都具有積極影響。 2.3叢枝根

21、菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 叢枝菌根真菌和根瘤菌都可以與植物共生，并在相互作用的過程中形成共生體。但是只有叢枝菌根真菌對植物生長有利，而叢枝菌根真菌和根瘤真菌在與植物共處時(shí)信號傳導(dǎo)途徑卻非常相似。植物在與叢枝菌根真菌和根瘤菌發(fā)生共處時(shí)能根據(jù)其特異性進(jìn)行識別。如對叢枝菌根真菌的信號因子(Mycorrhizalfactors, Mycfactors)和和根瘤菌的菌根信號因子(Nodulationfactors, Nodfactors)進(jìn)行識。由AMF能夠直接產(chǎn)生Mycfactors，包含了脂質(zhì)幾丁寡糖(lipochitooligosaccharide, LCOs)。生物界公認(rèn)的根菌形成大致分為五個(gè)程序：第一，植

22、物根與AMF交換共生信號，來激活雙方的共生程序。其次，AMF在根上表皮產(chǎn)生附著枝。 第三步，菌根進(jìn)去到植物的細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間。第四步，進(jìn)去植物細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)的根菌在特定的優(yōu)化接口與植物進(jìn)行營養(yǎng)輸送和交換。被叢枝根真菌寄生的植物對根菌的家族基因 (62]aRAM2和DMI3 有識別和共生能力。只有這樣才能讓角質(zhì)生成進(jìn)而促進(jìn)叢枝狀的形成。這就是(glycerol-3-phosphateacyltransferase。作用于菌根合成途徑的下游。 3 Meta分析概述 3.1 Meta分析(Meta-analysis)原理 Meta分析（Meta-analysis）中文翻譯為“薈萃分析”。

23、其在英文中的定義是“The statistical analysis of a large collection of analysis results from individual studies for the purpose of integrating the findings.”中文翻譯為：一種綜合性強(qiáng)的統(tǒng)計(jì)方法，并且是同一課題研究的內(nèi)容，而且在特定條件下對研究結(jié)果進(jìn)行分析和整合。也有國內(nèi)的學(xué)者將Meta分析翻譯為“綜合性分析，單元分析，共性分析”等，但本文統(tǒng)一翻譯為Meta分析。Meta分析思想不是一蹴而就的，而且有一個(gè)比較漫長的發(fā)展過程。最開始是1920年由Fisher統(tǒng)計(jì)學(xué)

24、家做的Beecher HK．，1955）得到了確定。到了19世紀(jì)50年代由Beecher正式提出了Meta的分析概念。后來美國心里學(xué)家又把這種思想進(jìn)行擴(kuò)大。 3.2Meta分析在國外的發(fā)展?fàn)顩r以及歷史 據(jù)歷料記載Meta分析是在實(shí)踐中提出的。1904年英國的統(tǒng)計(jì)學(xué)家把統(tǒng)計(jì)好的五個(gè)數(shù)學(xué)進(jìn)行平均，再根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果對當(dāng)時(shí)英國所使用的疫苗與當(dāng)時(shí)英國人死亡率之間的關(guān)系進(jìn)行分析，即檢驗(yàn)疫苗的有效與否（PearsonK,1904）。Meta分析真正興起的時(shí)間在70年代。而且當(dāng)時(shí)英國還把這種統(tǒng)計(jì)分析方法運(yùn)用到軍事實(shí)驗(yàn)，對實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行科學(xué)的綜合分析。這是Meta分析開始形成的鄒型。而真正意義上Meta分析的提

25、出還應(yīng)該算是美國教學(xué)專家兼心理學(xué)家在統(tǒng)計(jì)心理治療效果時(shí)把這種實(shí)用的定量分析法命名為“Meta-analysis”。在學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為這才是真正意義上的Meta分析。之外，Glass（1976）又提出了EffectSize（效應(yīng)值）的概念。 19世紀(jì)90年代在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域有幾篇有關(guān)Meta分析引起了專家的關(guān)注，所以Meta分析一直到上世紀(jì)90年代才真正應(yīng)用于生態(tài)領(lǐng)域。后來有關(guān)學(xué)者又提出與生物學(xué)中的重復(fù)取樣檢驗(yàn)法非常適應(yīng)的Bootstrap。的問世也開創(chuàng)了Meta分析與計(jì)算機(jī)結(jié)合來處理生態(tài)學(xué)方面的數(shù)據(jù)。Meta分析在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域運(yùn)用已經(jīng)達(dá)到相當(dāng)高的水平，而且這種分析應(yīng)用的范圍更廣，而且方法越來越成熟和

26、實(shí)用。 3.3Meta分析的優(yōu)點(diǎn) Meta分析屬于統(tǒng)計(jì)學(xué)方式被提出并受到不斷發(fā)展，其相比傳統(tǒng)綜述有很大的優(yōu)越性。與此同時(shí)，也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)Meta分析的缺點(diǎn)并對其報(bào)道大致如下： 優(yōu)點(diǎn):在Meta分析出現(xiàn)以前，對之前學(xué)者的研究結(jié)論綜合和分析的方式通常只有兩種。一是敘述性綜述，敘述性綜述由于其缺乏科學(xué)系統(tǒng)的方法指導(dǎo)，是一種主觀性的綜述方法，被應(yīng)用的越來越少。另外一種方法是數(shù)表決法（VoteCounting），這種方法的弊端在于有的處理即使沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性，但是仍然可以在一定程度上說明處理是具有效應(yīng)的。Meta分析在數(shù)據(jù)匯總之后得到一個(gè)總的效應(yīng)值，這樣得到的結(jié)論也具有較強(qiáng)的說服力。 4研究方

27、法及結(jié)論 4.1研究方法 4.1.1數(shù)據(jù)庫建立 通過ISIWebofKnowl-edge檢索平臺，以主題:Arbuseular Myeorrhiza &Trifolium ORclover，文獻(xiàn)類型:ARTICAL，時(shí)間跨度:有史以來的年代，通過對Web of Science數(shù)據(jù)庫的檢索的結(jié)論一共有七百多篇。而對本課題研究有借鑒作用的有30多篇。這些文章都滿足了一下幾個(gè)條件:(1)所選的寄主植物是車軸草科植物，而且AM的接種方式都是空白接種方式。(2)具有選定的指標(biāo)如，植物吸收生物量的多少，其中包括植物在地下已擁有的生物量以及人們提取地上所研究的生物量。植物的多種吸收量，包括p的吸收量，

28、n的吸收量。(3)允許重復(fù)和實(shí)驗(yàn)的誤差，但是都必須進(jìn)行處理。(4)重復(fù)報(bào)道的數(shù)據(jù)只選用其中一篇。本文出現(xiàn)的真菌種類，協(xié)同處理和培育時(shí)間都通過相對獨(dú)立的樣本進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分析，并且計(jì)算提取的各項(xiàng)指標(biāo)的平均值(X:空白均值，XE:接種均值)，標(biāo)準(zhǔn)差(SDI:空白標(biāo)準(zhǔn)差，SDE:接種標(biāo)準(zhǔn)差)或者標(biāo)準(zhǔn)誤(SEA:空白標(biāo)準(zhǔn)誤，SEE:接種標(biāo)準(zhǔn)誤)。 4.1.2Meta分析 利用MetaWinv2.1軟件(http://metawinsoft.eom/)把隨機(jī)抽取的照應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析，根據(jù)分析結(jié)果可以做出相應(yīng)的數(shù)據(jù)。然后按照最科學(xué)的Hedge對效應(yīng)進(jìn)行計(jì)算，并且把(Response Ration,R）

29、所統(tǒng)計(jì)的自然對數(shù)作為樣本效應(yīng)值來進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算公式為: 效應(yīng)值方差為: 根據(jù)以上公式可以很精準(zhǔn)地計(jì)算出LnR值和LnR值的效應(yīng)值。其中95%的置信區(qū)是采用綜合出來的自助法獲取的。并且嚴(yán)格按照文獻(xiàn)中提出的方法進(jìn)行分組異質(zhì)分析。為了對相應(yīng)值的可靠性進(jìn)行檢測采用了多達(dá)近5000次的再取樣。只有這95%的置信區(qū)之間任何的重疊才能把這種效應(yīng)值的差異性看做是顯著。把培育時(shí)間作為一個(gè)參量，并正視培育時(shí)間對結(jié)果的影響，把培育真菌的時(shí)間看成是協(xié)變量。利用Stata軟件中的‘r語言metareg’程序包，對培養(yǎng)時(shí)間與效應(yīng)值進(jìn)行Meta回歸分析，若P0.05則接種效應(yīng)與培養(yǎng)時(shí)間顯著相關(guān)。 4.2結(jié)果與

30、分析 4.2.1概述 此次研究中共有525個(gè)互不影響的實(shí)驗(yàn)樣本，它們是從30篇文獻(xiàn)中精心選取的，并且在嚴(yán)格的室內(nèi)條件下培育。從總體上來看，約有5.52%的總生物量樣本取自于其中的5篇文獻(xiàn)；約有18.10%的地上生物量樣本取自于其中的20篇文獻(xiàn)；約有13.33%的地下生物量樣本取自于其中的16篇文獻(xiàn)；約有34.67%的植物磷(P)吸收樣本取自于其中的20篇文獻(xiàn)；約有7.62%的植物氮(N)吸收樣本取自于其中的7篇文獻(xiàn)；約有5.14%的植物鈉(Na)吸收樣本取自于其中的2篇文獻(xiàn)；約有6.86%的植物鉀(K)吸收樣本取自于其中的3篇文獻(xiàn)；此外還有約為6.86%的植物鋅(Zn)吸收樣本取自于其中的

31、4篇文獻(xiàn)。此次研究對于不同種類的AM真菌、車軸草屬植物，以及其他的脅迫處理、培養(yǎng)的條件和時(shí)間等因素進(jìn)行細(xì)致的對照。在多種AM真菌中，有根內(nèi)球囊霉(Glomus?iutraradices)占總樣本數(shù)的36.6%,摩西球囊霉(G.mosseae)占24.2%,混合接種占15.0%、地表球囊霉(G.versiforme)占14.3%、珠狀巨抱囊霉(Gigasporamargarita)占5.7%、幼套球囊霉(G.etunicatum)占3.0%以及聚生球囊霉(G.fasciculatum)占1.1%；多種多樣的車軸草屬植物中有地車軸草(T.subterraueum)占49.0%、白車軸草(T.rep

32、eus)占21.5%、紅車軸草(T.prateuse)占19.3%還有其中的埃及車軸草(T.alexaudriuum)占10.3%;脅迫處理分為無助脅迫處理和有助脅迫處理，其中無肋迫處理占47.6%，剩余的52.4%是有助脅迫處理，施肥作為這次實(shí)驗(yàn)多種脅迫處理方式中的一種。觀察可得到接種起到促進(jìn)效果(自由度=516;?E-0.4142;?95%置信區(qū)間:?0.3696-0.4587;圖1)，其總異質(zhì)J險(xiǎn)檢驗(yàn)極為明顯(總異質(zhì)性=794.2926;?P=0.000;表1)，這些現(xiàn)象表明在所有的樣本中，效應(yīng)值的大小有極大的不同之處。 4.2.2接種AM真菌對車軸草屬總生物量以及地上、地下生物量的影

33、響 AM真菌對總、地上以及地下生物量的增加都起到了作用(表1、圖1)，其中地下生物量與地上在接種AM真菌后相差無幾( P>0.05 )。在對結(jié)果的分析處理后發(fā)現(xiàn)，不同種類的AM真菌對總生物量、地下生物量的多少沒有極大的改變，而對地上生物量的影響較大(表2、圖2a)，AM真菌中對這三種生物量的促進(jìn)效果均最明顯的是接種G.margarita;車軸草屬植物種對地上、地下生物量的促進(jìn)作用影響較為明顯對總量的影響微乎其微，而T.alexaudriuum對地上、地下生物量的增加效果最明顯(表2、圖2b);脅迫處理的有無對研究結(jié)果幾乎沒有影響，而對地上、地下生物量的增多起到促進(jìn)作用，有無脅迫條件對地上與地

34、下的影響有差異(表2、圖2c)。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，總、地上以及地下生物量的多少之間并沒有線性關(guān)系(圖3a,b,c)。 圖1 表1不同指標(biāo)Meta分析 指標(biāo) 效應(yīng)值 自由度 95%置信區(qū)間 P(卡平方) 總效應(yīng)值 0.4142 516 0.3617-0.4700 0.0000 總生物量 0.5094 28 0.3762-0.6686 0.0195 地上生物量 0.3068 93 0.1915-0.4212 0.0503 地下生物量 0.3672 66 0.2360-0.5040 0.6403 氮吸收 0.6408 3

35、9 0.3508-1.0115 0.0000 磷吸收 0.5590 177 0.4808-0.6435 0.0000 鉀吸收 -0.0852 35 -0.3282-0.1434 0.0067 鈉吸收 0.1289 26 0.0293-0.2272 0.1472 鋅吸收 0.3631 35 0.2556-0.4921 0.0024 4.2.3AM真菌對車軸草屬植物吸收N、P多少的結(jié)果分析 AM真菌可以加強(qiáng)車軸草屬植物氮的吸收程度（表1、圖1），在以上的研究中發(fā)現(xiàn)脅迫處理的有無對不同種類的AM真菌種以及車軸草屬植物種進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)幾乎沒有影響，但是當(dāng)把A

36、M真菌G.mossea接種在T.alexandrinum上時(shí)，植物氮吸收的量最多， 并且無脅迫處理下的影響大于脅迫處理下的影響(表2、圖4a)。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，植物氮吸收量的大小同培養(yǎng)時(shí)間之間有明顯的線性關(guān)系（圖3d）。AM真菌不僅可以加強(qiáng)車軸草屬植物氮的吸收程度，還可以加強(qiáng)車軸草屬植物磷的吸收程度（圖1、表1）。AM真菌種類有差異、車軸草的品種不一樣、培養(yǎng)時(shí)間不同的情況下，結(jié)果的不同之處很明顯，當(dāng)把摩西球囊霉(G.mosseae)接種在T.alexandrinum上時(shí)，植物磷吸收的量最多，脅迫處理對這部分實(shí)驗(yàn)影響很小，并且無脅迫處理下的影響大于脅迫處理下的影響(表2、圖4b)

37、。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，植物磷吸收量的大小同培養(yǎng)時(shí)間之間沒有明顯的線性關(guān)系（圖3e）。 2.4 AM真菌對吸收K、Na、Zn多少的影響 AM真菌可以減少了對植物鉀吸收的量(表1、圖1)。AM真菌種有差異、車軸草屬植物種不同植物鉀吸收的效果差別很大，當(dāng)把摩西球囊霉接種在白車軸草（T.repen）上時(shí)，植物鉀吸收的量最多，脅迫處理對這部分實(shí)驗(yàn)影響很小，并且無脅迫處理下植物鉀吸收減少(表2、圖Sa)。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，植物鉀吸收量的大小同培養(yǎng)時(shí)間之間呈現(xiàn)出線性關(guān)系（圖3f）。 表2 非絕對預(yù)測變量 絕對預(yù)測變量 Q組間 Q組間/Q總 P 總生物量 AMF種

38、7.8798 0.0408 0.1558 植物種 3.4892 0.0394 0.1219 脅迫 2.3360 17.4072 0.1219 地上生物量 AMF種 0.1176 10.1664 0.1219 植物種 0.0000 9.7688 0.0136 脅迫 0.0000 0.1632 0.0152 地下生物量 AMF種 0.1470 0.0810 0.ORS6 植物種 0.3122 0.0773 3.8112 脅迫 0.2266 0.1090 3.8112 氮吸收 AMF種 18.7870 0.168

39、4 3_R112 植物種 18.1944 0.0634 0.0722 脅迫 14.4839 37.9785 0.0680 磷吸收 AMF種 0.1582 12.6366 0.0694 植物種 0.1150 1‘0R23 1.311S 脅迫 0.1091 0.1034 29.5767 鉀吸收 AMF種 0.0148 0.0334 5.0161 植物種 0.0022 0.0037 0.0209 脅迫 0.0004 0.0004 0.3683 鈉吸收 AMF種 5.6263 0.0456 0.ORO4 植物

40、種 8.6865 0.4170 0.6468 脅迫 4.2090 18.9847 0.0006 鋅吸收 AMF種 0.0939 18.9847 0.0703 植物種 0.1081 7_7320 0.1558 脅迫 0.0620 0.3104 0.1219 圖2 圖3 圖4 AM真菌對于植物鈉吸收的多少同樣有一定的作用（表1、圖1)。在以上的研究中發(fā)現(xiàn)脅迫處理的有無對不同種類的AM真菌種以及車軸草屬植物種進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的結(jié)果幾乎沒有影響，但是當(dāng)把AM真菌混合接種在T.repens上時(shí)，植物鈉吸收的量最多，并且脅迫處理下促進(jìn)作用進(jìn)一步增強(qiáng)(表2

41、、圖Sh)。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，植物鈉吸收量的大小同培養(yǎng)時(shí)間之間沒有線性關(guān)系（圖3）。AM真菌對植物鋅吸收的多少也同樣有一定的影響(表1、圖1)。在以上的研究中發(fā)現(xiàn)脅迫處理的有無對不同種類的AM真菌種進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)的結(jié)果幾乎沒有影響，但是對不同的車軸草屬植物研究結(jié)果有所不同。AM真菌混合接種在T.repens上時(shí)，植物鋅吸收的量最多(表2、圖Sc)。經(jīng)過Meta回歸分析得出結(jié)論，植物鋅吸收量的大小同培養(yǎng)時(shí)間有明顯的線性關(guān)系（圖4）。 這次實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與Treseder Hoeksem等實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)論有相似之處。接種AM真菌對總的、地上、地下生物量全都起了增加效果，這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與之前很多實(shí)

42、驗(yàn)的結(jié)果基本相同，接種效果按照從好到壞排列為總量，然后地下，最后地上。多種AM真菌中珠狀巨抱囊霉(G.margarita)對生物量增加效果最好，埃及車軸草(T.alexandrinum)對AM真菌的促進(jìn)作用的反應(yīng)最大。脅迫處理對地上生物量的促進(jìn)效果較明顯，但是抑制了地下生物量。這樣的結(jié)果說明了，地上生物量在AM真菌的促進(jìn)作用和脅迫作用的促進(jìn)作用下會增加，這個(gè)結(jié)論在生產(chǎn)生活中有重要的應(yīng)用價(jià)值，例如農(nóng)業(yè)中的干旱條件以及環(huán)境污染。 5討論與結(jié)論 AM真菌接種后能夠增加車軸草屬植物對氮的吸收量，而且效果最為明顯。這個(gè)結(jié)論與之前很多實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本相同。各個(gè)對比小組的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在不同AM真菌種

43、類、車軸草屬植物和肋迫處理?xiàng)l件下植物氮吸收量的多少沒有明顯的改變，這樣的結(jié)果顯示無論在上述哪種條件下，AM真菌對車軸草屬植物對氮的吸收量都會明顯增加。 AM真菌能夠增加植物對磷的吸收，這個(gè)結(jié)論同之前很多實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本相同，AM真菌具有增大植物吸收磷范圍的功能，同時(shí)AM真菌菌絲可以幫助植物提高吸收磷的量。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，各類AM真菌和植物對磷的吸收量有明顯差異。此結(jié)論說明應(yīng)用在實(shí)際中，應(yīng)該選取最佳的組合，使得磷吸收量最多。結(jié)果表明脅迫處理對植物磷吸收多少的影響很小，這個(gè)結(jié)論表示AM真菌對車軸草屬植物的磷吸收影響較為穩(wěn)定，與脅迫處理無關(guān)。 AM真菌接種后不可以增加植物的鉀吸收量，實(shí)驗(yàn)中來自G.i

44、utraradice的樣本使植物對鉀的吸收量減小，然而卻使植物對鈉的吸收量大幅度增加，這與研究結(jié)果中的一小部分結(jié)論有差異，車軸草屬植物對鈉的特異性吸收是應(yīng)該被考慮到的。 AM真菌接種后促進(jìn)植物對鋅的吸收，這個(gè)結(jié)論同之前很多實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本相同，經(jīng)過Meta回歸分析可以得出結(jié)論，培養(yǎng)時(shí)間同植物總的、地上、地下生物量、磷、鈉吸收效果之間沒有線性關(guān)系，AM真菌的促進(jìn)效果與培養(yǎng)時(shí)間關(guān)系很小；培養(yǎng)時(shí)間對氮、鉀、鈉的吸收具有促進(jìn)作用，AM真菌對此類微量元素的吸收在時(shí)間上會有累加作用，侵染共生時(shí)間越長，促進(jìn)作用越大。 本次實(shí)驗(yàn)借鑒綜合了許多前人經(jīng)驗(yàn)，經(jīng)過Meta分析，表示了AM真菌在很大程度上可以加強(qiáng)車軸

45、草屬植物對微量元素的吸收，但是不同的實(shí)驗(yàn)條件下實(shí)驗(yàn)結(jié)果不盡相同。其中T.alexaudriuum對接種AM真菌的響應(yīng)最強(qiáng);協(xié)迫處理會使AM真菌對實(shí)驗(yàn)效果減弱;培養(yǎng)時(shí)間可以明顯增強(qiáng)鈉、鉀還有鋅的吸收。此次實(shí)驗(yàn)運(yùn)用Meta回歸分析研究了AM真菌對植物生長的影響，研究結(jié)論刨除了單個(gè)試驗(yàn)對象的不確定性，更加具有普遍性，反映出了普遍規(guī)律?？梢岳眠@類方法進(jìn)行進(jìn)一步的其他方面的研究。 參考文獻(xiàn) [1]耿云芬,邱瓊,卯吉華,景躍波.叢枝菌根真菌接種量對鐵力木幼苗的生長效應(yīng)[J].福建林業(yè)科技,2016,(03):67-71. [2]秦明森,關(guān)佳威,劉永俊,潘建斌,石國璽,蔣勝競,馮虎元.叢枝菌

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56、s J, Tagu D. The roles of auxins and cytokinins in mycorrhizal symbioses. Journal of Plant Growth RegiaLation.2000, 19:144-154 致 謝 在論文即將完成之際，我的心情無法平靜，從開始進(jìn)入課題到論文的順利完成，有多少可敬的師長、同學(xué)、朋友給了我無言的幫助，在這里請接受我誠摯的謝意。特別感謝我的老師，論文的完成離不開您的細(xì)心指導(dǎo)。您開朗的個(gè)性和寬容的態(tài)度，幫助我能夠很快的融入我們班這個(gè)大集體。同時(shí)感謝學(xué)院中其他老師們的悉心照顧，給了我很多指導(dǎo)和幫助。您們嚴(yán)謹(jǐn)?shù)闹螌W(xué)，優(yōu)良的作風(fēng)和敬業(yè)的態(tài)度，為我們樹立了為人師表的典范。 感謝我的同學(xué)和室友們，從遙遠(yuǎn)的家來到這個(gè)陌生的城市里，是你們帶給我那份家的融洽，感謝你們在我遇到困難的時(shí)候幫助我，給我支持和鼓勵(lì)。