食品微生物：第三章 真核微生物

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1、教學(xué)目標(biāo)教學(xué)目標(biāo)通過本章的教學(xué)，使學(xué)生掌握真核微生物中真菌的種類和特征、掌握以酵母菌和絲狀真菌為代表真核微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和繁殖特征等。教學(xué)的重點和難點教學(xué)的重點和難點 酵母菌和絲狀真菌的基本形態(tài)、構(gòu)造和特征；酵母菌和絲狀真菌的菌落形態(tài)特征和繁殖方式。 細(xì)胞核具有核膜；細(xì)胞核具有核膜；能進(jìn)行有絲分裂；能進(jìn)行有絲分裂；細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器；細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器；真核微生物的特征：真核微生物的特征：具有上述特征的微小生物具有上述特征的微小生物真核微生物真核微生物真菌真菌單細(xì)胞藻類單細(xì)胞藻類原生動物原生動物霉菌霉菌酵母菌酵母菌覃菌（蘑菇）覃菌（蘑菇

2、）絲狀真菌絲狀真菌單細(xì)胞真菌單細(xì)胞真菌大型真菌大型真菌無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；無葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；多數(shù)具有發(fā)達(dá)的菌絲體；多數(shù)具有發(fā)達(dá)的菌絲體；細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式繁殖；以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子的方式繁殖；真菌特點：真菌特點：第一節(jié)第一節(jié) 酵母菌（酵母菌（YeastYeast）酵母菌：酵母菌：泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞的真菌。泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞的真菌。5 5個特點：個特點：（1 1）個體一般以）個體一般以單細(xì)胞單細(xì)胞狀態(tài)存在狀態(tài)存在（2 2）多數(shù)營）多數(shù)營出芽出芽繁殖繁殖

3、（3 3）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能（4 4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖）細(xì)胞壁常含甘露聚糖（5 5）常生活在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中）常生活在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中1. 1. 多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌糖菌” 如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。果園土壤中等。 有的酵母菌可利用烴類物質(zhì)有的酵母菌可利用烴類物質(zhì)如：假絲酵母、畢赤式酵母是正烷烴發(fā)酵生產(chǎn)二羧酸如：假絲酵母、畢赤式酵母是正烷烴發(fā)酵生產(chǎn)二羧酸的高產(chǎn)微生物。的高產(chǎn)微生物。 一、分布及與人類的關(guān)系一、分布及與人類的關(guān)系2. 2. 重

4、要的微生物資源重要的微生物資源酵母菌是人類的第一種酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物家養(yǎng)微生物”釀造工業(yè)：酒類的生產(chǎn)、果汁發(fā)酵釀造工業(yè)：酒類的生產(chǎn)、果汁發(fā)酵食品工業(yè)：面包、饅頭的制作食品工業(yè)：面包、饅頭的制作醫(yī)藥工業(yè)：核苷酸、醫(yī)藥工業(yè)：核苷酸、CoACoA、細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C、凝血質(zhì)和維生素等凝血質(zhì)和維生素等 生化藥物和試劑生化藥物和試劑飼料工業(yè)：單細(xì)胞蛋白（飼料工業(yè)：單細(xì)胞蛋白（SCPSCP） “人造肉人造肉”化學(xué)工業(yè)：有機(jī)酸、酒精、酶、脂肪酸和甘油等化學(xué)工業(yè)：有機(jī)酸、酒精、酶、脂肪酸和甘油等3. 3. 重要的科研模式微生物重要的科研模式微生物 啤酒酵母啤酒酵母（Saccharomyces

5、 cerevisae）第一個第一個完成全基因組序列測定的真核生物（完成全基因組序列測定的真核生物（19961996）表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌工程菌”真核微生物真核微生物4. 4. 有些酵母菌具有危害性有些酵母菌具有危害性 有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。泌尿生殖道疾病。Eg.Eg.白假絲酵母（白假絲酵母（Candida albicansCandida albicans，舊稱白色念珠菌）舊稱白色念珠菌） 新型隱球菌（新型隱球菌（Cryptococcus neoformansCryptococcus neofo

6、rmans） 引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病 酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、圓柱、梨形、球形、卵圓形、圓柱、梨形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。酵母細(xì)胞一般是細(xì)。酵母細(xì)胞一般是細(xì)菌的菌的1010倍左右，為倍左右，為( (15) )( (530) )m 。酵母菌無鞭毛，。酵母菌無鞭毛，不能游動。不能游動。酵母菌的細(xì)胞形態(tài)酵母菌的細(xì)胞形態(tài)二、酵母菌的形態(tài)和大小二、酵母菌的形態(tài)和大小（P384頁）頁）三、三、細(xì)細(xì)胞胞結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的

7、菌體還有出芽痕、誕生痕。1. 1. 細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞壁的化學(xué)組成：細(xì)胞壁的化學(xué)組成：酵母細(xì)胞壁厚度酵母細(xì)胞壁厚度0.10.3m，重量占細(xì)胞干重的，重量占細(xì)胞干重的18%25%。是一種堅韌的結(jié)構(gòu)。是一種堅韌的結(jié)構(gòu)。三層：內(nèi)外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層三層：內(nèi)外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層甘露聚糖（外層）甘露聚糖（外層）3030脂類、蛋白質(zhì)（中間層）脂類、蛋白質(zhì)（中間層）少量少量葡聚糖（內(nèi)層）葡聚糖（內(nèi)層）30304040幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)因種而異因種而異酵母的細(xì)胞壁可酵母的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺的胃用由瑪瑙螺的胃液制成的液制成的蝸牛消蝸牛消化酶化酶水解，從而水解，從而形成酵母原生質(zhì)形成酵母原

8、生質(zhì)體。體。2. 2. 細(xì)胞膜細(xì)胞膜酵母菌細(xì)胞膜成分酵母菌細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(50(50) )類脂類脂(40(40) )糖類糖類甘油的單、雙、三酯甘油的單、雙、三酯甘油磷脂甘油磷脂甾醇甾醇磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺甘露聚糖等甘露聚糖等3. 3. 細(xì)胞核細(xì)胞核酵母菌具有由多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核。酵母菌具有由多孔核膜包裹起來的定形細(xì)胞核。用相差顯微鏡可見到活細(xì)胞內(nèi)的核；用相差顯微鏡可見到活細(xì)胞內(nèi)的核；4. 4. 線粒體線粒體是兩層單位膜包圍的一種細(xì)胞器是兩層單位膜包圍的一種細(xì)胞器6. 6. 液液 泡泡是單層膜包圍的一種細(xì)胞器是單層膜包圍的一種細(xì)胞器7

9、.7.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由脂質(zhì)雙分子層圍成的細(xì)胞器由脂質(zhì)雙分子層圍成的細(xì)胞器四、酵母菌繁殖方式和生活史四、酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式多樣，分為酵母菌的繁殖方式多樣，分為無性繁殖無性繁殖和和有性繁殖有性繁殖酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式無性無性有性（產(chǎn)子囊孢子）：酵母屬有性（產(chǎn)子囊孢子）：酵母屬（SaccharomycesSaccharomyces） 接合酵母屬接合酵母屬（ZygosaccharomycesZygosaccharomyces）等）等芽殖：各屬酵母菌都存在芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：裂殖酵母菌裂殖：裂殖酵母菌（SchizosaccharomycesSchizosacchar

10、omyces）產(chǎn)無性孢子：擲孢酵母屬產(chǎn)無性孢子：擲孢酵母屬（ Sporobolomyces Sporobolomyces ） 產(chǎn)生擲孢子產(chǎn)生擲孢子真酵母真酵母假酵母假酵母 or or 擬酵母擬酵母一般以無性繁殖為主，方式是一般以無性繁殖為主，方式是出芽繁殖出芽繁殖真酵母：具有有性繁殖的酵母菌真酵母：具有有性繁殖的酵母菌假酵母（擬酵母）：只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌假酵母（擬酵母）：只進(jìn)行無性繁殖的酵母菌有性繁殖主要方式是產(chǎn)生有性繁殖主要方式是產(chǎn)生子囊孢子子囊孢子1.1.芽殖（芽殖（buddingbudding） 酵母菌的主要繁殖方式酵母菌的主要繁殖方式，成熟細(xì)胞長出一個小芽，成熟細(xì)胞長出一個小芽，母

11、細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個子核，一個隨母細(xì)胞的細(xì)胞母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個子核，一個隨母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時，自母細(xì)胞脫質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時，自母細(xì)胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。( (一一) ) 無性繁殖無性繁殖 成熟的母細(xì)胞在其形成芽體的部位長出芽細(xì)胞，芽成熟的母細(xì)胞在其形成芽體的部位長出芽細(xì)胞，芽細(xì)胞脫離母體，成為新的個體細(xì)胞。如果酵母菌進(jìn)行芽細(xì)胞脫離母體，成為新的個體細(xì)胞。如果酵母菌進(jìn)行芽殖時，芽細(xì)胞長成后未脫離母細(xì)胞，芽細(xì)胞又產(chǎn)生新的殖時，芽細(xì)胞長成后未脫離母細(xì)胞，芽細(xì)胞又產(chǎn)生新的芽體，子細(xì)胞就和母細(xì)胞連接在一起，這種

12、由單細(xì)胞連芽體，子細(xì)胞就和母細(xì)胞連接在一起，這種由單細(xì)胞連接形成的集合體，稱為接形成的集合體，稱為假菌絲。假菌絲。酵母菌假菌絲的形成酵母菌假菌絲的形成圖中圖中1、2、3、4 是出芽的順序是出芽的順序成熟后，芽細(xì)胞和母成熟后，芽細(xì)胞和母細(xì)胞分離：細(xì)胞分離：在母細(xì)胞上留下一個在母細(xì)胞上留下一個芽痕（芽痕（bud scarbud scar）；）；在芽細(xì)胞上留下一個在芽細(xì)胞上留下一個生痕生痕或稱或稱蒂痕蒂痕（birth scarbirth scar）。任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個，而芽痕有一至數(shù)十個，任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個，而芽痕有一至數(shù)十個，根據(jù)它的多少還可測定該細(xì)胞的年齡。根據(jù)它的多少還可測定該細(xì)胞的年

13、齡。酵母菌的出芽方式酵母菌的出芽方式子細(xì)胞的形態(tài)子細(xì)胞的形態(tài)多邊出芽多邊出芽圓形、橢圓或柱狀圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽兩邊出芽檸檬形檸檬形三邊出芽三邊出芽三角形三角形2. 2. 裂殖（裂殖（fissionfission） 少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，其過程是細(xì)胞延長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，其過程是細(xì)胞延長，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個具有單核的子細(xì)胞。將細(xì)胞橫分為兩個具有單核的子細(xì)胞。Eg. 裂殖酵母屬裂殖酵母屬3. 3. 無性孢子無性孢子少數(shù)酵母菌如少數(shù)酵母菌如SporobolomycesSporobol

14、omyces（擲孢酵母屬）可擲孢酵母屬）可在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的在卵圓形營養(yǎng)細(xì)胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子擲孢子（ballistosporeballistospore）。）。孢子成熟后，通孢子成熟后，通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖，其酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖，其基本過程基本過程 包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個基本過程。包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個基本過程。( (二二) ) 有性繁殖有性繁殖當(dāng)一些酵母菌發(fā)育至一定階段或在特定的培養(yǎng)條件下，當(dāng)一些酵母菌發(fā)育至一定階段或在特

15、定的培養(yǎng)條件下，兩個性別不同的細(xì)胞各伸出小突起相互接觸，融合，兩個性別不同的細(xì)胞各伸出小突起相互接觸，融合，形成一個通道，兩細(xì)胞質(zhì)融合，稱為質(zhì)配。形成一個通道，兩細(xì)胞質(zhì)融合，稱為質(zhì)配。兩個單倍體的核移到融合管中融兩個單倍體的核移到融合管中融 合成二倍體的核。合成二倍體的核。在適宜條件下，二倍體細(xì)胞的核在適宜條件下，二倍體細(xì)胞的核 進(jìn)行一次減數(shù)分裂和進(jìn)行一次減數(shù)分裂和1-21-2次有絲次有絲 分裂分裂，形成，形成4 48 8個有性的子囊孢個有性的子囊孢 子。形成子囊孢子的細(xì)胞，稱為子。形成子囊孢子的細(xì)胞，稱為 子囊。子囊。生活史生活史又稱又稱生命周期生命周期：指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階

16、段而產(chǎn)生指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程。下一代個體的全部過程。( (三三) ) 酵母菌的生活史酵母菌的生活史1.1. 營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在（營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在（單雙倍體型單雙倍體型）酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：2.2. 營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（單倍體型單倍體型） 3. 3. 營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（雙倍體型雙倍體型） 1.1. 營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在（營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在

17、（單雙倍體型單雙倍體型）典型代表：典型代表：釀酒酵母釀酒酵母特點：特點：（1 1）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行）一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖出芽繁殖 （2 2）營養(yǎng)體既能以單倍體（）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，形式存在， 也能以二倍體（也能以二倍體（2n）形式存在形式存在 （3 3）在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖）在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：S.cerevisiaeS.cerevisiae（釀酒酵母）的生活史釀酒酵母）的生活史釀酒酵母的二倍釀酒酵母的二倍體營養(yǎng)細(xì)胞因其體營養(yǎng)細(xì)胞因其體積大，生活力體積大，

18、生活力強(qiáng)，廣泛地應(yīng)用強(qiáng)，廣泛地應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)、科于工業(yè)生產(chǎn)、科研或遺傳工程實研或遺傳工程實踐中。踐中。2.2. 營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（單倍體型單倍體型） （核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）典型代表：典型代表：八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母特點：特點：（1 1）營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體）營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體 （2 2）無性繁殖為裂殖）無性繁殖為裂殖 （3 3）二倍體細(xì)胞不能獨立生活，故此期極短）二倍體細(xì)胞不能獨立生活，故此期極短Schizosaccharomyces Schizosaccharomyces octosporusoctosporus（八孢裂殖酵母）

19、的生活史八孢裂殖酵母）的生活史3. 3. 營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（雙倍體型雙倍體型） （核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂） 典型代表：典型代表：路德類酵母路德類酵母特點：特點：（1 1）營養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，）營養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖， 此階段較長此階段較長 （2 2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合 （3 3）單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，）單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在， 不能進(jìn)行獨立生活不能進(jìn)行獨立生活Saccharomycodes ludwigiiSaccharomycodes lu

20、dwigii（路德類酵母）的生活史路德類酵母）的生活史五、酵母菌的菌落五、酵母菌的菌落 1、固體培養(yǎng)：外形上與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌、固體培養(yǎng)：外形上與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤粘稠、透明、光滑、與培養(yǎng)基質(zhì)結(jié)合落大且厚，表面濕潤粘稠、透明、光滑、與培養(yǎng)基質(zhì)結(jié)合不緊密，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。不緊密，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。啤酒酵母的菌落啤酒酵母的菌落 紅酵母的菌落紅酵母的菌落 各種酵母菌的菌落各種酵母菌的菌落酵酵 母母 菌菌細(xì)細(xì) 菌菌2 . 液體培養(yǎng)液體培養(yǎng) 在液體培養(yǎng)基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類的特征之一。不同的酵母菌

21、生長的情況不同。 好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。（上面酵母）有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。（下面酵母）有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。六、食品及工業(yè)發(fā)酵中六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌常見常用的酵母菌（一）酵母菌屬（一）酵母菌屬(Saccharomyces）細(xì)胞為圓形，卵圓形，常常形成假菌絲，多數(shù)為出芽繁細(xì)胞為圓形，卵圓形，常常形成假菌絲，多數(shù)為出芽繁殖，殖，子囊菌亞門。子囊菌亞門。能發(fā)酵多種糖類。能發(fā)酵多種糖類。本屬菌種在本屬菌種在釀酒釀酒、制藥制藥、單細(xì)胞蛋白生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白生產(chǎn)、遺傳工程遺傳工程中有重要應(yīng)用。中有重要應(yīng)

22、用。代表種：啤酒酵母、葡萄汁酵母代表種：啤酒酵母、葡萄汁酵母本屬中的魯氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高濃度糖的基質(zhì)本屬中的魯氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高濃度糖的基質(zhì)中生長，因而可引起高糖食品（如果醬、果脯）的變質(zhì)。中生長，因而可引起高糖食品（如果醬、果脯）的變質(zhì)。六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌的酵母菌（二）（二）裂殖酵母屬（裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces ）裂殖酵母屬于子囊菌亞門、酵母科中的裂殖酵母亞科。細(xì)胞為裂殖酵母屬于子囊菌亞門、酵母科中的裂殖酵母亞科。細(xì)胞為橢圓形或圓柱形。無性繁殖為分裂繁殖。有時形成假菌絲。有橢圓形或圓柱形。無性

23、繁殖為分裂繁殖。有時形成假菌絲。有性繁殖是營養(yǎng)細(xì)胞（單倍體）結(jié)合形成子囊，子囊內(nèi)有性繁殖是營養(yǎng)細(xì)胞（單倍體）結(jié)合形成子囊，子囊內(nèi)有14個個或或8個子囊孢子。個子囊孢子。代表種：八孢裂殖酵母代表種：八孢裂殖酵母具有酒精發(fā)酵的能力發(fā)，具有酒精發(fā)酵的能力發(fā)，常存在于水果和糖蜜制品中常存在于水果和糖蜜制品中六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌酵母菌（三）（三）畢赤氏酵母屬畢赤氏酵母屬（Pichia）細(xì)胞據(jù)不同形狀，多邊芽殖，多數(shù)種形形成假菌絲。細(xì)胞據(jù)不同形狀，多邊芽殖，多數(shù)種形形成假菌絲。分分解糖的能力弱，不產(chǎn)生酒精，能氧化酒精；能耐高濃度解糖的能力弱，不產(chǎn)生酒精，能氧化

24、酒精；能耐高濃度的酒精，常使酒類和醬油產(chǎn)生變質(zhì)并形成浮膜的酒精，常使酒類和醬油產(chǎn)生變質(zhì)并形成浮膜 ，如粉狀，如粉狀畢赤氏酵母菌。畢赤氏酵母菌。代表種：代表種： 巴斯德畢氏酵母菌巴斯德畢氏酵母菌此屬菌對正葵烷、十六烷的氧化能力強(qiáng)，可用石油和農(nóng)副產(chǎn)此屬菌對正葵烷、十六烷的氧化能力強(qiáng)，可用石油和農(nóng)副產(chǎn)品或工業(yè)廢料培養(yǎng)畢赤酵母來生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白質(zhì)。品或工業(yè)廢料培養(yǎng)畢赤酵母來生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白質(zhì)。六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌常用的酵母菌（四）（四）漢遜氏酵母屬漢遜氏酵母屬（Hansenula）營養(yǎng)細(xì)胞形態(tài)多樣，為圓形、橢圓形、卵圓形、臘腸形營養(yǎng)細(xì)胞形態(tài)多樣，為圓形、橢圓形、卵圓

25、形、臘腸形不等。多邊芽殖。有的種類能形成假菌絲。不等。多邊芽殖。有的種類能形成假菌絲。子囊形狀與營養(yǎng)細(xì)胞相同。子囊孢子子囊形狀與營養(yǎng)細(xì)胞相同。子囊孢子1-4個。個。代表種：異常代表種：異常漢遜氏酵母漢遜氏酵母此屬酵母多能產(chǎn)生此屬酵母多能產(chǎn)生乙酸乙酯乙酸乙酯，從而增加產(chǎn)品香味，可用于釀酒，從而增加產(chǎn)品香味，可用于釀酒和食品工業(yè)。但由于它們能利用酒精作碳源，又能在飲料表面和食品工業(yè)。但由于它們能利用酒精作碳源，又能在飲料表面產(chǎn)生干皺的菌璞，所以又是酒精生產(chǎn)的有害菌。產(chǎn)生干皺的菌璞，所以又是酒精生產(chǎn)的有害菌。六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌常用的酵母菌（五）（五）假絲酵母

26、屬（假絲酵母屬（Candida）細(xì)胞為球形或圓筒形，有時細(xì)胞連接成假菌絲狀。借多細(xì)胞為球形或圓筒形，有時細(xì)胞連接成假菌絲狀。借多端出芽和分裂而繁殖，對糖有強(qiáng)的分解作用，一些菌種端出芽和分裂而繁殖，對糖有強(qiáng)的分解作用，一些菌種能氧化有機(jī)酸。常存在于許多食品上，如新鮮的和腌制能氧化有機(jī)酸。常存在于許多食品上，如新鮮的和腌制過的肉發(fā)生的一種類似人造黃油的酸敗就是由該屬的酵過的肉發(fā)生的一種類似人造黃油的酸敗就是由該屬的酵母菌引起的。母菌引起的。代表種：白假絲酵母、代表種：白假絲酵母、產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母畢赤氏酵母，漢遜氏酵母，假絲酵母三屬的酵母菌都能利用烴畢赤氏酵母，漢遜氏酵母，假絲酵母三屬的酵母

27、菌都能利用烴類作為碳源，故飼料生產(chǎn)上已利用其作為生產(chǎn)菌，其酵母菌干類作為碳源，故飼料生產(chǎn)上已利用其作為生產(chǎn)菌，其酵母菌干物質(zhì)中含蛋白質(zhì)高達(dá)物質(zhì)中含蛋白質(zhì)高達(dá)60%左右，是飼料蛋白質(zhì)的主要來源。左右，是飼料蛋白質(zhì)的主要來源。六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的六、食品及工業(yè)發(fā)酵中常見常用的酵母菌酵母菌（六）（六）赤酵母屬赤酵母屬（Rhodotorula）細(xì)胞為球形、卵圓形、圓筒形，借多端出芽繁殖，菌落細(xì)胞為球形、卵圓形、圓筒形，借多端出芽繁殖，菌落特別粘稠，有產(chǎn)生特別粘稠，有產(chǎn)生紅色或黃色紅色或黃色色素的能力。沒有酒精發(fā)色素的能力。沒有酒精發(fā)酵能力。酵能力。代表種：粘紅酵母代表種：粘紅酵母它們在食品上

28、生長，可形成赤色斑點，該屬酵母菌具有積聚高它們在食品上生長，可形成赤色斑點，該屬酵母菌具有積聚高量脂肪的能力，故細(xì)胞內(nèi)脂肪含量高達(dá)干物質(zhì)的量脂肪的能力，故細(xì)胞內(nèi)脂肪含量高達(dá)干物質(zhì)的60%，故也稱，故也稱脂肪酵母，但蛋白質(zhì)產(chǎn)量比其它酵母低。脂肪酵母，但蛋白質(zhì)產(chǎn)量比其它酵母低。能氧化烷烴，為較好能氧化烷烴，為較好的產(chǎn)脂肪菌種。的產(chǎn)脂肪菌種。第二節(jié)第二節(jié) 霉菌（霉菌（MoldMold） 霉菌（霉菌（mould, mold）是一些絲狀真菌的是一些絲狀真菌的一個統(tǒng)稱，意即一個統(tǒng)稱，意即“會引起物品霉變的真菌會引起物品霉變的真菌”，通，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)

29、生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。結(jié)構(gòu)的真菌。 按按Ainsworth分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界的的鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門、接合菌亞門接合菌亞門 、子囊菌亞門子囊菌亞門、擔(dān)擔(dān)子菌亞門子菌亞門和和半知菌亞門半知菌亞門。1. 在自然界分布極廣在自然界分布極廣一、分布及與人類的關(guān)系一、分布及與人類的關(guān)系 霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認(rèn)識和利用的一類微生物。類實踐活動中最早認(rèn)識和利用的一類微生物。Eg. 粗糙脈孢菌（粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）和構(gòu)巢曲霉（和構(gòu)巢曲霉（Aspergillus nidulan

30、s）在微生物遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用等。在微生物遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用等。3. 基礎(chǔ)理論研究中良好的試驗材料基礎(chǔ)理論研究中良好的試驗材料風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等)、 維生素、甾體激素等維生素、甾體激素等 在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。2. 有用物品的生產(chǎn)有用物品的生產(chǎn) 霉菌可使食品、紡

31、織品、皮革、木材、紙張霉菌可使食品、紡織品、皮革、木材、紙張、光學(xué)儀器、電工器材和照相材料等發(fā)霉。、光學(xué)儀器、電工器材和照相材料等發(fā)霉。4. 食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。霉菌易引起動物和人體傳染病，霉菌易引起動物和人體傳染病，Eg. 皮膚癬癥等；皮膚癬癥等；另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強(qiáng)的真菌毒素，另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強(qiáng)的真菌毒素， Eg.黃曲霉毒素（黃曲霉毒素（aflatoxin）等。等。 霉菌是植物最主要的病原菌，引起各種植物的傳染霉菌是植物最主要的病原菌，引起各種植物

32、的傳染性病害，性病害，Eg. 馬鈴薯晚疫病、稻瘟病和小麥銹病等。馬鈴薯晚疫病、稻瘟病和小麥銹病等。Eg. 我國在我國在1950年發(fā)生的麥銹病和年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。億公斤。5. 引起動植物疾病引起動植物疾病6. 腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用霉菌營養(yǎng)體的單位是菌絲（霉菌營養(yǎng)體的單位是菌絲（hyphahypha，復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)hyphaehyphae），菌絲有，菌絲有分支，分支的菌絲相互交錯而成的群體稱為分支，分支的菌絲相互交錯而成的群體稱為菌絲體菌絲

33、體。Aspergillus（曲霉屬）曲霉屬）Penicillium（青霉屬）青霉屬）Mucor（毛霉屬）毛霉屬）Rhizopus（根霉屬）根霉屬）按菌絲的形態(tài)按菌絲的形態(tài)無隔膜菌絲無隔膜菌絲有隔膜菌絲有隔膜菌絲1. 菌絲（菌絲（hypha）二、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)無隔膜菌絲無隔膜菌絲有隔膜菌絲有隔膜菌絲按菌絲的形態(tài)按菌絲的形態(tài)按菌絲的功能按菌絲的功能營養(yǎng)菌絲營養(yǎng)菌絲繁殖菌絲繁殖菌絲1. 菌絲（菌絲（hypha）二、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)二、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)氣生菌絲氣生菌絲霉菌菌絲直徑約為霉菌菌絲直徑約為210m mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。2

34、. 菌絲的特化菌絲的特化 為適應(yīng)不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生為適應(yīng)不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲的變態(tài)菌絲的變態(tài)。吸取養(yǎng)料吸取養(yǎng)料附著附著休眠（或休眠及蔓延）休眠（或休眠及蔓延）捕食線蟲捕食線蟲延伸延伸菌環(huán)菌環(huán)菌網(wǎng)菌網(wǎng)附枝（匍匐菌絲、假根）附枝（匍匐菌絲、假根）附著枝附著枝附著胞附著胞吸器吸器菌核菌核菌索菌索1）營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）菌環(huán)：菌環(huán)：菌絲交織成套狀菌絲交織成套狀（2）菌網(wǎng)：菌網(wǎng)：菌絲

35、交織成網(wǎng)狀菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲菌目捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然在長期的自然進(jìn)化中形成的進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生捕捉小型原生動物或無脊椎動物或無脊椎動物，捕獲物動物，捕獲物死后，菌絲伸死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。養(yǎng)。（3）附枝：附枝：匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著和吸收營養(yǎng)。功能是固著和吸收營養(yǎng)。（4）附著枝：附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1- -2個細(xì)胞的個細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝

36、。短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。（5 5）當(dāng)感染植物的時候，這種附著胞當(dāng)感染植物的時候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。為真菌的感染炸開一條通道。真菌禾生刺盤孢（真菌禾生刺盤孢（C. raminicola）的附著胞的壓力為的附著胞的壓力為5.35Mpa；M. grisea附著胞的壓力附著胞的壓力8.0Mpa，相相當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力當(dāng)于我們用

37、高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）的的50-80倍。倍。附著胞附著胞（6）吸器：吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。（7）菌核：菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。（7）菌核：菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松

38、，大多呈白色。在一起，其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。假菌核假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成。，是寄生性真菌與宿主共同形成。Eg. 冬蟲夏草，真菌寄生于冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目鱗翅目蝙蝠蛾科蝙蝠蛾科昆蟲，使蟲昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。，是名貴中藥。（8）菌索：菌索：一般由傘菌等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲一般由傘菌等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功能為促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。組織，功能為促進(jìn)菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。2）氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體

39、的特化形態(tài) 氣生菌絲體主要特氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的化成各種形態(tài)的子實體子實體（fruiting body），即在其里面或上面可產(chǎn)即在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性孢子，有一無性或有性孢子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌定形狀和構(gòu)造的任何菌絲體組織。絲體組織。（1）結(jié)構(gòu)簡單的子實體）結(jié)構(gòu)簡單的子實體分生孢子頭（或分生孢分生孢子頭（或分生孢子穗，子穗，conidial head）青霉屬（青霉屬（Penicillium）、）、曲霉屬（曲霉屬（Aspergillus）A. 產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體B. 產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體擔(dān)子擔(dān)子（擔(dān)子菌擔(dān)子菌）孢子囊

40、（孢子囊（sporangium）根霉屬（根霉屬（Rhizopus）、）、毛霉屬（毛霉屬（Mucor）孢孢 子子 囊囊（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體A. 產(chǎn)生無性孢子的、產(chǎn)生無性孢子的、 結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體分生孢子盤分生孢子盤（acervulus） 分生孢子器分生孢子器是一個球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁表是一個球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁表面或底部長有極短的分生孢子梗，梗上產(chǎn)分生孢子。面或底部長有極短的分生孢子梗，梗上產(chǎn)分生孢子。分生孢子器分生孢子器（pycnidium）分生孢子座分生孢子座（sporofochium） 分生孢子座分生孢子座是指其分生孢子梗緊密聚集成簇，分是指其分

41、生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長在梗的頂端，形成墊狀，稱。他是瘤座孢生孢子長在梗的頂端，形成墊狀，稱。他是瘤座孢子科真菌的共同特征。子科真菌的共同特征。 分生孢子盤分生孢子盤則是一種在宿主的角質(zhì)層或表皮下，則是一種在宿主的角質(zhì)層或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，有時其由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu)，有時其中還夾雜著剛毛。中還夾雜著剛毛。乳頭狀突起式乳頭狀突起式喙?fàn)钹範(fàn)顒偯珷顒偯珷罘稚咦悠鞣稚咦悠髯幼幼稚咦庸７稚咦庸. 產(chǎn)生有性孢子的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體，產(chǎn)生有性孢子的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體，稱為子囊果（稱為子囊果（ascocarp）。）。 在子囊和子囊孢子發(fā)育過

42、程中，從原在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌來的雌器和雄器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，形成絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，形成了有一定結(jié)構(gòu)的了有一定結(jié)構(gòu)的子囊果子囊果。3）菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài) 真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，易產(chǎn)生真菌在液體培養(yǎng)基中進(jìn)行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，易產(chǎn)生菌絲球菌絲球（mycelial bead）的特殊構(gòu)造。的特殊構(gòu)造。 菌絲體互相緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中，菌絲體互相緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中，有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，

43、對菌絲的生長有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，對菌絲的生長和代謝產(chǎn)物形成有利。和代謝產(chǎn)物形成有利。由粗而長的分枝狀菌絲組成，由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，菌落疏松，呈絨毛狀、棉花樣絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。顏色等相對穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。三、霉菌的菌落三、霉菌的菌落霉菌菌落特征 形態(tài)：較大 質(zhì)地：疏松 外觀：干燥，不透明，

44、呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀。 顏色：菌落正反面的顏色及邊緣與中心的顏色常不一致。無性孢子無性孢子有性孢子有性孢子菌絲斷片菌絲斷片霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式四、霉菌的繁殖方式和生活史四、霉菌的繁殖方式和生活史霉菌主要以產(chǎn)生各種孢子的方式進(jìn)行繁殖霉菌主要以產(chǎn)生各種孢子的方式進(jìn)行繁殖1. 1. 無性孢子無性孢子 不經(jīng)過兩性細(xì)胞的配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲不經(jīng)過兩性細(xì)胞的配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成的同種新個體的過程，是霉菌進(jìn)行繁殖的分化（切割）而形成的同種新個體的過程，是霉菌進(jìn)行繁殖的主要方式，主要包括：的主要方式，主要包括：節(jié)孢子節(jié)孢子游動孢子（屬于孢

45、囊孢子）游動孢子（屬于孢囊孢子）厚垣孢子厚垣孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子無性孢子無性孢子（1 1）節(jié)孢子）節(jié)孢子 菌絲生長到一定階段菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為。為。Eg. 白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子（2 2）游動孢子游動孢子 游動孢子產(chǎn)生在由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成的游動孢子囊內(nèi)游動孢子產(chǎn)生在由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成的游動孢子囊內(nèi),孢孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動。子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動。Eg. 大多數(shù)鞭毛菌亞門中的綿霉屬大多數(shù)鞭毛菌亞門中的綿

46、霉屬 初生游動孢子: 球形或梨形，頂生條鞭毛。 次生游動孢子：側(cè)生鞭毛、腎形。 水霉無性生殖 又稱厚壁孢子，由菌絲頂端或中間的個別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃縮，變圓，細(xì)胞壁加厚形成的球形或紡綞形的休眠體。 外生孢子 它對外界環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力，菌絲體死亡之后，厚垣孢子仍然存活。如總狀毛霉（3）厚垣孢子（4 4）孢囊孢子孢囊孢子 在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細(xì)胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細(xì)胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。是一的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊

47、可發(fā)育成一個孢子。是一種內(nèi)生孢子，毛霉、根霉、犁頭霉等所具有。種內(nèi)生孢子，毛霉、根霉、犁頭霉等所具有。 形成過程：氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大孢子囊膨大部分與菌絲間形成隔膜囊內(nèi)原生質(zhì)形成許多原生質(zhì)小團(tuán)小團(tuán)的周圍形成一層壁孢囊孢子。 孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。該孢子遇適宜環(huán)境發(fā)芽，形成菌絲體。 膨大的細(xì)胞稱為孢子囊 頂端形成孢子囊的菌絲稱為孢囊梗 孢囊梗伸入孢子囊內(nèi)的部分，稱為囊軸（5 5）分生孢子分生孢子 是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊

48、菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性孢子無性孢子。分生孢子形態(tài)多樣 曲霉屬(Aspergillus)和青霉屬(Penicillium) ：具有明顯的分生孢子梗，梗的頂端再形成孢子。青霉鐮刀霉的分生孢子 鐮刀霉屬：具有鐮刀狀分生孢子2. 2. 有性孢子有性孢子 經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合而形成的孢子稱為經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合而形成的孢子稱為有性孢子有性孢子。經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程稱為經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程稱為有性繁殖有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特別在人工培養(yǎng)基上不出現(xiàn)。有性繁殖一般不普遍，特別在人工培養(yǎng)基上不出現(xiàn)。 霉菌的有性繁殖過程十分復(fù)雜，一般分為霉菌的有性繁

49、殖過程十分復(fù)雜，一般分為三個階段三個階段，即，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。（n+n）核核 配配（2n）孢孢 子子（n）質(zhì)質(zhì) 配配減數(shù)分裂減數(shù)分裂a(bǔ)）質(zhì)配：質(zhì)配：兩個性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核兩個性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核 細(xì)胞，每個核均含單倍染色體（細(xì)胞，每個核均含單倍染色體（n+n）。）。b）核配：核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核 的染色體數(shù)是二倍（的染色體數(shù)是二倍（2n）。）。c）減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中 的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。的染色體

50、數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子擔(dān)孢子擔(dān)孢子鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門接合菌亞門接合菌亞門子囊菌亞門子囊菌亞門擔(dān)子菌亞門擔(dān)子菌亞門有性孢子有性孢子（1）卵孢子：）卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。 霉菌的卵孢子霉菌的卵孢子1. 藏卵器；藏卵器；2. 雄器；雄器；3. 卵孢子卵孢子1 12 23 3（2）接合孢子：）接合孢子：由菌絲分化成兩個形狀相同、由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合但性別不同的配子囊

51、結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。孢子。左：左：毛霉的毛霉的(+)和和(-)型菌型菌絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑色的帶狀，肉眼可見；色的帶狀，肉眼可見；右：右：取小黑點用顯微鏡取小黑點用顯微鏡觀察所看到的接合孢子觀察所看到的接合孢子子囊果子囊果子囊子囊偽側(cè)絲偽側(cè)絲子囊孢子子囊孢子（3）子囊孢子：）子囊孢子：菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性孢子即兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為。為。（4）擔(dān)孢子：）擔(dān)孢子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。成擔(dān)子，在擔(dān)子上

52、形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。ad雙核細(xì)胞；雙核細(xì)胞；e核融合；核融合；fg核分裂；核分裂；h擔(dān)孢子形成；擔(dān)孢子形成；i擔(dān)孢子成熟并釋放擔(dān)孢子成熟并釋放 a b c d e f g h i霉菌有性孢子繁殖的特點：霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見。，在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由

53、特殊的性細(xì)胞（性器官）（性器官）-配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括卵孢子、接合孢子、霉菌的有性孢子包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子。子囊孢子、擔(dān)孢子。3.3. 生活史生活史無性繁殖階段無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生；菌絲體（營養(yǎng)體）在

54、適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌這類真菌稱為半知菌接合孢子接合孢子孢囊孢子孢囊孢子子囊孢子子囊孢子分生孢子分生孢子4. 霉菌孢子與

55、細(xì)菌芽孢的比較霉菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較項項目目霉霉菌菌孢孢子子細(xì)細(xì)菌菌芽芽孢孢大大小小大小數(shù)數(shù)目目一條菌絲或一個細(xì)胞產(chǎn)多個1個細(xì)胞只產(chǎn)1個形形態(tài)態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形形成成部部位位可在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外形成只在細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)細(xì)胞胞核核真核原核功功能能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性構(gòu)造（休眠方式）抗抗熱熱性性不強(qiáng)，在60-70下易殺死極強(qiáng)，一般100數(shù)十分鐘才能殺死產(chǎn)產(chǎn)生生菌菌絕大多數(shù)種類可以產(chǎn)生少數(shù)細(xì)菌可產(chǎn)生五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌（一）毛霉屬（一）毛霉屬（Mucor ） 毛霉是較為低等的真菌，生長迅速，菌絲發(fā)毛霉是較為低等的真菌，生長迅速，菌絲發(fā)達(dá)，在基質(zhì)

56、上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，菌絲不分隔，達(dá)，在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，菌絲不分隔，不產(chǎn)生假根和匍匐枝不產(chǎn)生假根和匍匐枝，是單細(xì)胞真菌，在分類上是單細(xì)胞真菌，在分類上屬于接合菌亞門。屬于接合菌亞門。 毛霉中的許多種分解蛋白質(zhì)能力很強(qiáng)，毛霉中的許多種分解蛋白質(zhì)能力很強(qiáng)，同時也具有較同時也具有較強(qiáng)的糖化能力。因此，在食品工業(yè)上毛霉主要是用來進(jìn)行強(qiáng)的糖化能力。因此，在食品工業(yè)上毛霉主要是用來進(jìn)行糖化和制作腐乳，也可用于淀粉酶的生產(chǎn)。糖化和制作腐乳，也可用于淀粉酶的生產(chǎn)。五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌（一）毛霉屬（一）毛霉屬（Mucor ）魯氏毛霉等可用于有機(jī)酸和酒精工業(yè)原料的糖化

57、和發(fā)酵；魯氏毛霉、總狀毛霉、大毛霉等常用于生產(chǎn)淀粉酶。 當(dāng)然污染到果實、果醬、蔬菜、糕點、乳制品、肉類等食品上的毛霉，在條件適宜的情況下生長繁殖后也可導(dǎo)致這些食品發(fā)生腐敗變質(zhì)。（二）根霉屬（二）根霉屬（Rhizopus ） 根霉和毛霉很相似，不同的是根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和根霉有假根和匍匐菌絲匍匐菌絲。匍匐菌絲呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平。匍匐菌絲呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平生長。生長。 分枝狀的假根伸入培養(yǎng)基內(nèi)，與假根相對處分枝狀的假根伸入培養(yǎng)基內(nèi)，與假根相對處向上生出孢囊梗，頂端形成向上生出孢囊梗，頂端形成孢子囊孢子囊，內(nèi)生，內(nèi)生孢囊孢孢囊孢子子。孢子囊內(nèi)具。孢子囊內(nèi)具囊軸囊軸，囊軸

58、莖部與孢子囊梗相連，囊軸莖部與孢子囊梗相連處有處有囊托囊托。 根霉對釀酒業(yè)具有特殊作用，我國用淀粉發(fā)根霉對釀酒業(yè)具有特殊作用，我國用淀粉發(fā)酵生產(chǎn)酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，酵生產(chǎn)酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很強(qiáng)的淀粉酶。強(qiáng)的淀粉酶。 根霉也是導(dǎo)致瓜果蔬菜腐爛的主要菌。根霉也是導(dǎo)致瓜果蔬菜腐爛的主要菌。根霉與毛霉的區(qū)別 根霉屬有匍匐菌絲和假根，毛霉屬無。 根霉屬有囊托，毛霉屬有囊領(lǐng)毛霉屬孢子囊梗單株從菌絲上發(fā)生，分枝或不分枝。（三）紅曲霉屬（三）紅曲霉屬（Monascus van Tieghem）

59、紅曲霉在麥芽瓊脂上生長良好，菌落為膜狀紅曲霉在麥芽瓊脂上生長良好，菌落為膜狀的蔓延生長物，表面有皺紋。菌落開始為白色，成的蔓延生長物，表面有皺紋。菌落開始為白色，成熟后變?yōu)槭旌笞優(yōu)榧t紫色紅紫色等，能向培養(yǎng)基中分泌等，能向培養(yǎng)基中分泌紅色色素紅色色素。 菌絲分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌絲及其分枝的頂菌絲分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌絲及其分枝的頂端，端，26個成串，分生孢子大多為梨形，多核。個成串，分生孢子大多為梨形，多核。 紅曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是紅曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是閉囊殼，閉囊殼是球形的，有柄，閉閉囊殼，閉囊殼是球形的，有柄，閉囊殼內(nèi)散生十多個子囊，

60、子囊也是球囊殼內(nèi)散生十多個子囊，子囊也是球形的，有形的，有8個子囊孢子。個子囊孢子。 紅曲霉能產(chǎn)生紅色色素，可用做食品加工中天然紅色紅曲霉能產(chǎn)生紅色色素，可用做食品加工中天然紅色色素的來源，如在紅腐乳、飲料、肉類加工中用的紅曲米，色素的來源，如在紅腐乳、飲料、肉類加工中用的紅曲米，就是用紅曲霉制作的。就是用紅曲霉制作的。我國人民在我國人民在12世紀(jì)的宋代，就已經(jīng)根據(jù)紅曲霉具有耐酸世紀(jì)的宋代，就已經(jīng)根據(jù)紅曲霉具有耐酸和耐高溫的特性，采用和耐高溫的特性，采用明礬明礬調(diào)節(jié)酸度和用酸米抑制雜菌的調(diào)節(jié)酸度和用酸米抑制雜菌的高溫培養(yǎng)法，選擇培養(yǎng)獲得了純度很高的紅曲。長期以來，高溫培養(yǎng)法，選擇培養(yǎng)獲得了純度

61、很高的紅曲。長期以來，國內(nèi)外微生物工作者對紅曲霉的研究大多集中在傳統(tǒng)的釀國內(nèi)外微生物工作者對紅曲霉的研究大多集中在傳統(tǒng)的釀酒、制醋、著色劑以及進(jìn)行關(guān)于生產(chǎn)酒、制醋、著色劑以及進(jìn)行關(guān)于生產(chǎn)淀粉酶淀粉酶、糖化酶等的、糖化酶等的研究與探討。近年來，還發(fā)現(xiàn)紅曲產(chǎn)生的活性物質(zhì)具有降研究與探討。近年來，還發(fā)現(xiàn)紅曲產(chǎn)生的活性物質(zhì)具有降膽固醇、降血壓以及預(yù)防和治療其他疾病的功能。膽固醇、降血壓以及預(yù)防和治療其他疾病的功能。（四）曲霉屬（四）曲霉屬（Aspergillus micheli） 曲霉菌絲體發(fā)達(dá)，菌絲分隔，菌絲體產(chǎn)生大量的曲霉菌絲體發(fā)達(dá)，菌絲分隔，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子分生孢子梗梗，分生孢子梗頂端膨

62、大成為，分生孢子梗頂端膨大成為頂囊頂囊，頂囊一般是球形的，頂囊，頂囊一般是球形的，頂囊表面長滿一至二層輻射狀的小梗稱表面長滿一至二層輻射狀的小梗稱分生孢子小梗分生孢子小梗，小梗頂端著，小梗頂端著生成串的球形生成串的球形分生孢子分生孢子，分生孢子梗生在，分生孢子梗生在足細(xì)胞足細(xì)胞上，并通過足上，并通過足細(xì)胞與營養(yǎng)菌絲相連，足細(xì)胞是一個特化了的細(xì)胞，壁很厚。細(xì)胞與營養(yǎng)菌絲相連，足細(xì)胞是一個特化了的細(xì)胞，壁很厚。 曲霉屬中大多數(shù)種只進(jìn)行無性繁殖，也有極曲霉屬中大多數(shù)種只進(jìn)行無性繁殖，也有極少數(shù)中能產(chǎn)生子囊孢子。少數(shù)中能產(chǎn)生子囊孢子。曲霉中的黑曲霉能產(chǎn)生淀粉酶用于淀粉的糖化，液化；曲霉中的黑曲霉能產(chǎn)生

63、淀粉酶用于淀粉的糖化，液化；能產(chǎn)生耐酸性蛋白酶用于食品制作，消化劑；能產(chǎn)生耐酸性蛋白酶用于食品制作，消化劑；能產(chǎn)生果膠酶用于果汁澄清；能產(chǎn)生果膠酶用于果汁澄清；植物纖維精制；能產(chǎn)生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或植物纖維精制；能產(chǎn)生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果醬脫苦；桔果醬脫苦；還能產(chǎn)生多種有機(jī)酸還能產(chǎn)生多種有機(jī)酸eg. 檸檬酸、葡萄糖酸等。檸檬酸、葡萄糖酸等。當(dāng)然黑曲霉也能引起食品等霉變。當(dāng)然黑曲霉也能引起食品等霉變。黃曲霉，在食品上能產(chǎn)生大量的，在食品上能產(chǎn)生大量的黃曲霉毒素黃曲霉毒素。黃曲霉毒素具有很強(qiáng)的致癌性，所以食品中只要黃曲霉毒素具有很強(qiáng)的致癌性，所以食品中只要測出就不能食用，

64、黃曲霉也能產(chǎn)生蛋白酶、淀粉測出就不能食用，黃曲霉也能產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、果膠酶、有機(jī)酸等。酶、果膠酶、有機(jī)酸等。 黃曲霉的菌落是黃綠色，菌落平坦或有放射黃曲霉的菌落是黃綠色，菌落平坦或有放射性狀皺紋，頂囊呈燒瓶形或近似球形。性狀皺紋，頂囊呈燒瓶形或近似球形。（五）青霉屬（五）青霉屬（Penicillium Link） 青霉在自然界中分布很廣，青霉在自然界中分布很廣，是水果腐爛、糧食等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品是水果腐爛、糧食等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變的主要菌。青霉的菌落是綠霉變的主要菌。青霉的菌落是綠色的，菌絲有橫隔，氣生菌絲發(fā)色的，菌絲有橫隔，氣生菌絲發(fā)達(dá)，分生孢子梗頂端不膨大，有達(dá)，分生孢子梗頂端不膨大，有掃帚狀的

65、分枝，稱掃帚狀的分枝，稱帚狀枝帚狀枝。帚狀。帚狀枝是由單輪、雙輪或多論分支構(gòu)枝是由單輪、雙輪或多論分支構(gòu)成。最后一級稱成。最后一級稱小梗小梗，著生小梗，著生小梗的細(xì)胞稱的細(xì)胞稱?；；?，小梗上產(chǎn)生分生，小梗上產(chǎn)生分生孢子。孢子。 青霉屬中有產(chǎn)生青霉素的菌種，產(chǎn)生灰黃霉青霉屬中有產(chǎn)生青霉素的菌種，產(chǎn)生灰黃霉素的菌種，也有生產(chǎn)檸檬酸、延胡索酸、草酸等素的菌種，也有生產(chǎn)檸檬酸、延胡索酸、草酸等有機(jī)酸的菌種。也有產(chǎn)纖維素酶的菌種，青霉菌有機(jī)酸的菌種。也有產(chǎn)纖維素酶的菌種，青霉菌有的也能產(chǎn)生致癌的霉菌毒素。有的也能產(chǎn)生致癌的霉菌毒素。 青霉和曲霉青霉和曲霉中少數(shù)菌具有性生殖過程，能產(chǎn)中少數(shù)菌具有性生殖過

66、程，能產(chǎn)生子囊孢子，但其中絕大多數(shù)未發(fā)現(xiàn)有性過程。生子囊孢子，但其中絕大多數(shù)未發(fā)現(xiàn)有性過程。所以人們還是喜歡把青霉屬和曲霉屬歸為半知菌，所以人們還是喜歡把青霉屬和曲霉屬歸為半知菌，在在Ainsworth系統(tǒng)中屬于系統(tǒng)中屬于半知菌亞門絲孢綱絲孢半知菌亞門絲孢綱絲孢目叢梗孢科目叢梗孢科。1.1.概念：概念：真菌，假酵母與真酵母，假菌絲，霉菌真菌，假酵母與真酵母，假菌絲，霉菌2.2.問答題：問答題：（1 1）真菌的類群有哪些。）真菌的類群有哪些。（2 2）試述酵母菌的形態(tài)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能。）試述酵母菌的形態(tài)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能。（3 3）簡述啤酒酵母的生活史。）簡述啤酒酵母的生活史。（4 4）試述霉菌菌絲的形態(tài)。）試述霉菌菌絲的形態(tài)。（5 5）簡述霉菌的生活史。）簡述霉菌的生活史。（6 6）酵母菌、霉菌的主要繁殖方式有幾種？）酵母菌、霉菌的主要繁殖方式有幾種？（7 7）霉菌能形成哪幾種無性孢子和有性孢子霉菌能形成哪幾種無性孢子和有性孢子？（8 8）酵母菌和霉菌的菌落特征如何？）酵母菌和霉菌的菌落特征如何？本章復(fù)習(xí)題：本章復(fù)習(xí)題：