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1、 第二章 遺傳的染色體學說 第一節(jié) 有絲分裂和減數(shù)分裂 Flemming， W.（ 1882） 和 Boveri， T.（ 1891）分別發(fā)現(xiàn)了 有絲分裂 （ mitosis） 減數(shù)分裂 （ meiosis） 染色體數(shù)目的恒定性是怎樣維持的？ 一有絲分裂 細胞周期 （ cell cycle） S 期 G1期 間期 （ interphase） 細胞周期 G2期 前期 (prophase) M 期 中期 (metaphase) 后期 (anaphase) 末期 (telophase) 蠶豆根尖細胞的細胞周期 M 2.0h G2 5.0h 5.0h G1 7.5h S 染色單體 （ chromati
2、ds） 姐妹染色單體 （ sister chromatids） 著絲粒 （ centromere） 核仁 （ nucleole ;nucleolus (單 ), nucleoli） 紡錘體 （ spindle) 赤道板 （ equatorial plane） 子細胞 (daughter cells) 子染色體 (daughter chromosome ) 細線期 （ leptotene） 偶線期 （ zygotene） 粗線期 （ pachytene） 雙線期 （ diplotene） 濃縮期 (終變期 )（ diakinesis) 染色粒 （ chromomeres） 同源染色體 （ hom
3、ologs） 二倍體 （ diploid） 單倍體 （ haploid） 間 前 中 后 末 細 偶 粗 雙 濃 始 復 而 周 端粒（ telomeres） 聯(lián)會復合體（ synaptonemal complex, SC） SC組型 （ Karyotype） 二價體 （ bivalent）或 四聯(lián)體 （ tetrad） 單價體 （ univalent）或 二聯(lián)體 （ dyad） 染色單體 （ chromatids） 交叉 （ chiasma (單 )， chiasmata (復 ),) 交換 （ crossovers） 三減數(shù)分裂的特點： 具有時空性 同源染色體配對 染色體減半 前期長而復雜
4、 每個子細胞遺傳信息的組合是不同 核型分析中采用的染色體類型 中部著絲粒染色體 (metacentric chromosome, M.m) 1 1.7 亞中著絲粒染色體 (subm etacentric chromosome, S.m) 1.7 3.0 端部著絲粒染色體 (telocentric chromosome , t ) 7.0 亞端著絲粒染色體 (subtelocentric chromosome , st ) 3.0 7.0 隨體染色體 (satellite chromosome , Sat) 染色體類型圖 M m sm st t t T Sat 染色體類型 大型染色體 （ mac
5、rochromosome） 小型染色體 （ microchromosome） 正常染色體 （ A chromosome) 超數(shù)染色體 （ supernumerary chromosome 或 B染色體 ） 常染色體 （ autosome） 性染色體 （ sex chromosome） 湖北貝母 的 B染色體 湖北貝母 的 B染色體 染色質的 類型 常染色質 （ euchromatin） 異染色質 （ heterochromatin） 組成型異染色質 （ constitutive heterochromatin） 兼性 異染色質 （ facultative heterochromatin） 表
6、2 - 2 兩種染色質的區(qū)別 常染色質 異染色質 間期 染色淡 染色深 中期 染色深 染色淡 染色體大部分區(qū)域 著絲粒附近 含基因 不含基因 復制早，可轉錄 復制遲，不轉錄 收縮程度大 收縮程度小 第二節(jié) 在生活周史中的減數(shù)分裂 一動物的減數(shù)分裂 2n 原始生殖細胞 2n 2n 2n 精原細胞 2n 2n 卵 原細胞 2n 初級 精母細胞 2n 初級卵 母細胞 n n次級 精母 n n 第一極體 n n n n n n n n 第二極體 第三節(jié) 基因和染色體的關系 遺傳的染色體學說 1902 W. Sutton (美 ) & T. Boveri(德 ) 基因和染色體行為的平行性 基因 染色體
7、配對 A a A 分離 a 自由 A B A b 組合 或 a b a B 染色體通過間期后是否仍保持了 完整結構？ 幾對染色體看起來很相似，它們 趨向哪一極 否是隨機的？ 各種染色體或多或少都是由相同 的材料構成的，它們的功能有無 差異？ 1917 Carothers E 發(fā)現(xiàn) 蚱蜢染色體 異形配對 （ heteromorphic pair） 1924年 布萊克斯利 （ Blakeslce, A) 觀察了 12個品系曼陀羅（ Datura stramonium）染色體和表型，結果 證實染色體的行為和基因的行為是 完全平行的 染色體隨機趨向兩極 1917（ Carothers E.） 發(fā)現(xiàn)：
8、第四節(jié) 性染色體的發(fā)現(xiàn) 1891:德 亨金 （ Henking,H）發(fā)現(xiàn)雄蝽 2n=10+1 ,這條不配對的染色體，無以為名， 就稱其為“ X ”染色體。 1900年 麥克朗 （ McClung, C.E）等發(fā)現(xiàn)了蚱蜢 和其它直翅目昆蟲的性染色體。 1906年 威爾遜 （ Wilson, E.B） 發(fā)現(xiàn) 昆蟲 (Proteror) 雌體 2 n=12，雄性 2n=10+1,此 條不 配對的染色體，他稱其為 X染色體。 1905： 斯蒂文斯（ Stevens, N） 在 擬步行蟲屬 （ Tenebrio molitor） 中發(fā)現(xiàn) Y染色體。 1914： 塞勒 （ Seiler,J）根據(jù)雄蛾異形染
9、色體 的存在和性別的相關性，發(fā)現(xiàn)了性染色體。 異形染色體性染色體？ 第五節(jié) 性連鎖的發(fā)現(xiàn) 1906： 唐卡斯特 （ Doncaster, L）和 雷納 （ Raynor, G. H.）發(fā)現(xiàn)性連鎖 亮白 暗白 暗白 亮白 暗白 ( ) 亮白 ( ) 暗白 ( ) 圖 2-15 兩種不同品系鵲蛾 （ Abraxas）的正交和反交 貝特森研究小雞羽毛的遺傳 蘆花 非蘆花 蘆花 非蘆花 蘆花 蘆花 非蘆花 圖 2 - 16 雞羽色的遺傳。 正交和反交結果不同 1910： 摩爾根 （ Morgan, T. H） 發(fā)現(xiàn)性連鎖 摩爾根的解釋能不能為 Sutton- Boveri學說的直接依據(jù)？ ( a) 正
10、交 ： ( c ) 回交 ： P 白眼 紅眼 紅眼 白眼 ( X w Y ) ( X + X + ) ( X + X w ) (X w Y) F 1 紅眼 ( X + X w , X + Y ) 紅眼 白眼 紅眼 白眼 互交 (X + X w ) (X w X w ) ( X + Y ) ( X w Y) F 2 紅眼 紅眼 白眼 1 2 9 8 8 1 3 2 8 6 X + X + X + X w X + Y X w Y 2 1 1 (b) 反交 ： P 白眼 紅眼 (X w X w ) ( X + Y ) 紅眼 X + X w 圖 2 - 18 白眼和紅眼果蠅 的 (a) 正交、 (b)
11、 反交和 ( c ) 回交 第六節(jié) 染色體學說的直接證據(jù) 布里吉斯 （ Bridges, C） 發(fā)現(xiàn) X染色體的不分離現(xiàn)象 P 白眼 紅眼 (Xw Xw ) (X+Y) 紅眼 白眼 紅眼不育 白眼 紅眼 正常 初級例外 (X+Y) 紅眼 白眼 紅眼可育 白眼 96 正常 4 次級例外 圖 2-19果蠅眼色遺傳的初級例外和次級例外 精子 卵 X Y X Y X w X w X + ( 死 ) * X w X w Y （ 白眼 ） X w X w X X O * X O ( 紅眼不育 ) Y O ( 死 ) * 初級例外 圖 2-20 由于 X 染色體不分離而產(chǎn)生了眼色遺傳的初級例外 X W Y
12、42 X W X W 4 % X W 4 % X Y X X X X Y Y 8 4 % 8 % 8 % X W 4 2 % Y 4 X W Y 4 % 圖 2 - 2 1 在 XXY 雌性果蠅中三種不同的分離方式 精子 X （ 50% ） Y(50%) X w X w (4%) X w X w X + ( 死 ) ( 2 % ) X w X w Y (2%) ( 白眼 ) Y (4%) X Y(2%)( ) ( 紅眼可育 ) YY(2%) ( 死 ) X w (4%) X X w (2%) ( 紅眼 ) X w Y(2%) ( 白眼 ) X-Y 配對 (16%) X w Y (4%) X w
13、 X + Y(2%) ( 紅眼 ) X w YY(2%) ( 白眼 ) X w Y (42%) X w X + Y(21%) ( 紅眼 ) X w YY(21%) ( 白眼 ) 卵 X-X 配對 (84%) X w (42%) X X w (21%) ( 紅眼 ) X w Y(21%) ( 白眼 ) 次級例外 后代的表 型 （ 4% ） 另 4 死亡 正常后代 的表型 ( 9 2 % ) 圖 2 - 2 2 X X Y 親代產(chǎn)生特殊配子是形成次級例外的原因 布里吉斯的模型比其它模型更具有說服力： 1、初級后代的細胞學研究表明雌性為 XXY， 雄性為 XO，證實了布里吉斯的推論， 2、次級后代的細胞學研究表明雌性為 XXY， 雄性為 XY，和推理相符。 3、例外白眼雌蠅的紅眼女兒一半為 XXY， 一半為 XX，和鏡檢結果一致。 4、例外白眼雌蠅的白眼兒子中也將產(chǎn)生例 外的后代，這些白眼兒子都是 XYY，此也同 樣得到了證實。 布里吉斯 的實驗最終將 W/W+ 基因定位在 X染色體上，為遺傳 的染色體學說提供了有力而直接 的證據(jù)，使遺傳學向前邁出了重 要的一步。
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