《光與光合作用》PPT課件.ppt

《《光與光合作用》PPT課件.ppt》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《《光與光合作用》PPT課件.ppt（82頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、第四節(jié)光與光合作用 第四章植物的光合作用生 物 自 養(yǎng) 生 物 ： 利 用 外界 的 無 機(jī) 物 作 為 原料 合 成 有 機(jī) 物 質(zhì) 。自 己 制 造 食 物 。 包括 植 物 和 光 合 細(xì) 菌 。異 養(yǎng) 生 物 ： 從 已 經(jīng)存 在 的 有 機(jī) 物 中 獲得 營(yíng) 養(yǎng) ， 從 食 物 中獲 得 能 量 。 第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式1定義：綠色植物吸收陽(yáng)光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。2公式： 光葉 綠 體CO 2 + H2O （ CH2O） + O2 二、光合作用的意義宇 宙 大 爆 炸H2和 He火 山 爆 發(fā)太 輕 ， 逃 逸 到 太 空火 山 氣 體

2、:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米 勒 實(shí) 驗(yàn) ： CH4+H2+NH3+H2O 電 擊 氨 基 酸 原 始 湯植 物放 出 O2大 氣 層 ： CO2,H2O,N2 1 環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。二、光合作用的意義 干 旱 沙 漠 化 冰 川 融 解 2把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。3蓄積太陽(yáng)能：能量轉(zhuǎn)換站 利用率極低，如石油、煤碳。 秸稈等則付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。二、光合作用的意義 三、光合作用的研究歷史實(shí) 驗(yàn) 一 ： 1771年 ， 英 國(guó) 科 學(xué) 家 普 利 斯特 利 把 一 支 點(diǎn) 燃 的 蠟

3、 燭 和 一 只 小白 鼠 分 別 放 到 密 閉 的 玻 璃 罩 里 ，蠟 燭 不 久 就 熄 滅 了 ， 小 白 鼠 很 快也 死 去 了 。 他 把 兩 盆 植 物 分 別 放 到 兩 個(gè)密 閉 的 玻 璃 罩 里 。 他 發(fā) 現(xiàn) 植 物 能夠 長(zhǎng) 時(shí) 間 地 活 著 ， 蠟 燭 沒 有 熄 滅 ，小 鼠 活 動(dòng) 正 常 。 植 物 可 以 在 光 下 凈 化 “ 壞 了 ” 的 空 氣 光 合 作 用 1782年，瑞士人有化學(xué)分析的方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但認(rèn)為糖是CO2的簡(jiǎn)單聚合：實(shí) 驗(yàn) 二 ：實(shí) 驗(yàn) 三 ： 1905年，Blackman研究光合效率與

4、光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時(shí)，對(duì)光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對(duì)CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識(shí)。 n(CO2) C C C C 1低光時(shí)，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。 2強(qiáng)光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強(qiáng)下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)（暗反應(yīng)）； 3溫度相同時(shí)，隨光照增強(qiáng)，光合加快，特別是在低溫時(shí)，光照增強(qiáng)，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。（光反應(yīng)）實(shí) 驗(yàn) 四 ： 溫 度光合效率 低 光強(qiáng) 光 光 合 有 兩 個(gè) 反 應(yīng) 階 段 ： 光 反 應(yīng) 和 暗 反 應(yīng)光 能 吸 收 CO2同 化 1937年，希爾用體外的葉綠體

5、和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。實(shí) 驗(yàn) 五 ：4Fe3+2H2O 4Fe2+4H+O2光葉 綠 體 說 明 葉 綠 體 在 光 下 可 分 解 H2O， 產(chǎn) 生 電 子 ， 產(chǎn)生 還 原 能 力 ， 使 物 質(zhì) 還 原 ， 即 光 反 應(yīng) 可 產(chǎn) 生 電 子 將物 質(zhì) 還 原 。 ？ ？ 1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光合作用還原為NADPH。實(shí) 驗(yàn) 六 ：NADP+H2O NADPH+H+1/2O2光葉 綠 體 這 是 一 個(gè) 振 奮 人 心 的 消 息 ， 因 為 科 學(xué) 家 們 早 已 知道 ， NADPH是 生 物 體 內(nèi) 的 重 要 的 還 原 劑 。 1954年

6、，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí) 驗(yàn) 七 ：ADP+Pi ATP光葉 綠 體 在 光 下 葉 綠 體 合 成 的 NADPH和 ATP，是 用 來 同 化 CO2的 。 光 合 作 用 的 總 過 程N(yùn)ADPH NADP+ 光CO 2 糖 類 光 反 應(yīng)暗 反 應(yīng) : ATP ADP+Pi 第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒 類囊體：壓扁了的囊狀體 基質(zhì)類囊體：（基質(zhì)片層）連接兩個(gè)基粒的類囊體。 類囊體膜：（光合膜）四大顆粒 PS 、Cytb6-f復(fù)合體、 PS 和A

7、TP合成酶 二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分 類 Chla:藍(lán) 綠 色 ， 大 部 分 用 于 捕 光 ， 少 部分 用 于 轉(zhuǎn) 化 光 能Chlb:黃 綠 色 ， 全 部 用 于 捕 光b.結(jié) 構(gòu) ： 四 個(gè) 吡 咯 環(huán) 圍 繞 鎂 形 成 卟 啉 環(huán) 的 頭 部 ， 親 水 ， 位 于 光 合 膜 的 外 表 面 還 有 一 個(gè) 葉 綠 醇 形 成 的 尾 部 ， 親 脂 ， 插 入 光 合 膜 內(nèi) 部 （ 見 書 61頁(yè) ） 2 類胡蘿卜素：二、光合色素a.分 類 胡 蘿 卜 素 :橙 黃 色葉 黃 素 :黃 色 聚 光 作 用 ， 消 耗

8、 多 余光 能b.結(jié) 構(gòu) ： （ 見 書 61頁(yè) ） 思考一： 植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？ 因?yàn)橹参镏蠧hl:類胡蘿卜素3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。 為什么秋天或植物受害時(shí)，葉子是黃色的而不是綠色的？思考二： 因?yàn)樗ダ虾褪芎r(shí)，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。 1光自身的特性：波粒二相性 E L/，即波長(zhǎng)越小，能量越大 藍(lán)光能量大，紅光能量小 從太陽(yáng)輻射到地球的光波長(zhǎng)范圍為：300-2600nm 植物光合能吸收的光波長(zhǎng)范圍為：400-700nm三、光合色素的光學(xué)特性（對(duì)光的反應(yīng)） 2 光合色素的吸收光譜三、光合色素

9、的光學(xué)特性兩 個(gè) 吸 收 峰 430-450nm藍(lán) 紫 光 區(qū)640-660nm紅 光 區(qū)連 續(xù) 雙 峰400-500nm 葉 綠 素 是 綠色 ？ ？類 胡 蘿 卜 素是 黃 色 ？ ？ 3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱 能光 能 散 失 ： 熒 光 、 磷 光光 能 電 能 化 學(xué) 能 （ 貯 藏 ） 三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 從 第 一 單 線 態(tài) 以 紅 光 的 形 式 回 到 基 態(tài)所 發(fā) 出 的 光第 一 從 第 一 三 單 線 態(tài) 回 到基 態(tài) 所 發(fā) 出 的 光 第三節(jié)光合作用的機(jī)制分三步原 初 反 應(yīng)電 子 傳 遞 與

10、光 合 磷 酸化 （ ATP和 NADPH）CO2的 同 化 光 反 應(yīng)暗 反 應(yīng)光 能 電 能電 能 不 穩(wěn) 定 化 學(xué) 能不 穩(wěn) 定 化 學(xué) 能 穩(wěn) 定 化 學(xué) 能 一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個(gè)電子傳遞為止的過程。光 能 電 能2過程：吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換a.吸收：聚光色素（天線色素）沒 有 光 化 學(xué) 活 性 ， 只 有 收 集 光 能 的 作用 。 包 括 大 部 分 Chla、 全 部 Chlb和 全 部 類 胡 蘿 卜 素 一、原初反應(yīng)2 過 程 :b.傳 遞 ： 方 式 是 誘 導(dǎo) 共 振 方 向 從 高 能 向 低 能 ， 從 短 波 色 素 向 長(zhǎng)波 色

11、 素 。 類 胡 蘿 卜 素 ChlbChla 一、原初反應(yīng)2 過 程 :c.轉(zhuǎn) 換 ： 反 應(yīng) 中 心 色 素具 有 光 化 學(xué) 活 性 ， 既 是 光 能 的 捕 捉器 ， 又 是 光 能 的 轉(zhuǎn) 換 器 。 由 少 數(shù) 特殊 狀 態(tài) 的 Chla組 成 。 反應(yīng)中心：D-原初電子供體P反應(yīng)中心色素A原初電子受體 DPA DP*A DP +A- D+PA-光 e e光 能 電 能 ？ ？ 1兩個(gè)光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化 人物：愛默生 事件：測(cè)定不同波長(zhǎng)光的光合效率實(shí)驗(yàn) 結(jié)果：1） 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射，光合速率下降。紅降 2）遠(yuǎn)紅光與650nm的紅光同時(shí)照射，光合速率增加，大

12、于兩者單獨(dú)照射的和。雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)） A.PS ：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體 B.PS :反應(yīng)中心色素P700、聚光復(fù)合體和電子受體二、電子傳遞與光合磷酸化1兩個(gè)光系統(tǒng)： 光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PS ，PS 和其它電子傳遞體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳遞體系。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞：（電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能） 1）PS 的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2OMn聚 合 體 Z(Tyr)2eP680光P680 OEC（ 放 氧 復(fù) 合 體 ）Pheo(去 鎂 葉 綠 素 )原初反應(yīng) QAQB 2）PQ：

13、質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進(jìn)囊內(nèi)腔，2個(gè)e傳遞給Cytb6-f。 特點(diǎn)：有親脂性，能在膜內(nèi)自由移動(dòng)，又稱為PQ穿梭。 PQ + 2H+ PQH2二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞2e 3） Cytb6-f復(fù)合體 Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳遞體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。4）PC：質(zhì)體藍(lán)素，含銅蛋白質(zhì)。 特點(diǎn)：可在類囊體腔一側(cè)移動(dòng)，通過Cu的氧化還原傳遞電子。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞 5）PS 的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞PCP700 P700A0(葉 綠 素 a分 子 )原初反應(yīng) 光 A1Fe

14、-S蛋 白Fd(鐵 氧 還 原 蛋 白 ) H NADP Fp NADPH+5 +32e 主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+ P680 P680 錳 串H2O221O 激 子 激 子 PheoPQAPQB Cytb6Fe-S CytfPQ P700P700 A0 A1Fe-SxFe-SAFe-SB Fp（ FAD）PC FdH+ H+(從 基 質(zhì) 吸 收 ) (釋 放 到 腔 內(nèi) ) 從 基質(zhì) 吸取 質(zhì)子NADP+ NADPH 質(zhì) 子 釋 放 在 腔 內(nèi) e- * *e- e-e - -1.6-1.2-0.

15、8 +1.6+0.8+1.2+0.4 0-0.4 3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化利 用 貯 存 在 跨 類 囊 體 膜 的 質(zhì) 子 梯 度 的 光 能 把 ADP和無 機(jī) 磷 合 成 為 ATP的 過 程 。 與 電 子 傳 遞 相 偶 聯(lián) 。Peter Mitchell (1920 - 1992) 1）光合磷酸化機(jī)理 普遍被接受的是米切爾（Mitchell）的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合電子傳遞的作用是建立一個(gè)跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，在質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。 根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個(gè)階段， 一是質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的建立，二是ATP的合

16、成。 The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry ADP Pi ATPPMF（ 質(zhì) 子 動(dòng) 力 勢(shì) ）ATP合 成 酶 3光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 A.非環(huán)式光合磷酸化：電子從H2O傳遞給NADP，這一開放通路式的傳遞過程。 產(chǎn)物：NADPH、O2和ATP B.環(huán)式光合磷酸化： PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng) Fd PQ Cytb6/f PC PSI的環(huán)式傳遞過程。 產(chǎn)物：ATP 作用：補(bǔ)充ATP的不足二、電子傳遞與光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式C.假環(huán)式光合磷酸化： 假環(huán)式電子傳遞的過程與非環(huán)式電子傳遞過程相同，唯一的區(qū)別是電子的最終受體是O2，而不

17、是NADP+ 產(chǎn)物： O2.（超氧陰離子自由基）、ATP和O2 作用：當(dāng)細(xì)胞中NADP+供應(yīng)不足或光強(qiáng)過強(qiáng)時(shí)，接受多余電子，用SOD可清除。3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化 三、碳同化（暗反應(yīng)）場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)同 化 途 徑 ： C3途 徑 （ 卡 爾 文 循 環(huán) ）基 本 途 徑 ， 所 有 植 物 必 經(jīng) 之 路C4途 徑 （ 四 碳 二 羧 酸 途 徑 ）CO2固 定 的 分 支 ， C4植 物 特 有CAM途 徑 （ 景 天 科 酸 代 謝 途 徑 ）CO 2固 定 的 分 支 ， CAM植 物 特 有 C3途 徑C4途 徑 CAM途 徑固 定 CO2 CO2CO2 糖 1C3途徑

18、1）研究歷史： Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時(shí)間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO 2固定的最初產(chǎn)物。 三、碳同化 CO2被 固 定 的 最 初 產(chǎn) 物 是 三 碳 化 合 物 的 途 徑 。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961 照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。三、碳同化1C3途徑 縮 短 到 7秒 時(shí) ： 幾 乎 所 有 的 14C集 中 在 一 種 化 合物 上 PGA(3-磷 酸 甘 油 酸 ) 確 定 了

19、 CO2固 定 后 的 最 初 產(chǎn) 物 是 3磷 酸 甘 油 酸（ PGA） 。 由 于 PGA是 三 碳 化 合 物 ， 所 以 這 一 途 徑 被 稱 為C3途 徑 。 CO2 PGA？ ？ COOH HCOH CH2O（ P） 假設(shè)1三個(gè)CO2聚合而成三、碳同化1C3途徑 假設(shè)2一個(gè)CO2與另一個(gè)二碳化合物聚合而成。PGA的 結(jié) 構(gòu) ： 14COOHHCOH CH2O（ P） 只 有 羧 基 上 有 14C， 說 明 不 是 完 全 由 外界 的 CO2組 成 。 幾 年 時(shí) 間 過 去 了 ， 也 沒 找 到 這 個(gè) 二 碳 化 合 物 的最 初 受 體 。 三、碳同化1C3途徑 后來

20、他們?cè)O(shè)想，在光合作用中，最初受體是源源不斷的產(chǎn)生的，在CO2供應(yīng)充足時(shí)，CO2與受體結(jié)合，受體含量下降。 當(dāng)突然停止供應(yīng)CO2時(shí)，受體不能與CO2結(jié)合，受體的濃度就會(huì)增大。 為此，他們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)。首先，他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實(shí)然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測(cè)各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO 2濃度，體內(nèi)的一個(gè)五碳化合物含量升高 核 酮 糖 -1， 5-二 磷 酸 （ RuBP）CO2+RuBP 6碳 糖 （ 不 穩(wěn) 定 ） 兩 分 子 PGA 確 定 了 最 初 受 體 是 RuBP， 進(jìn) 一 步 弄 清 了整 個(gè) C3途 徑 的 細(xì) 節(jié) 。 又 稱 之

21、為 卡 爾 文 循 環(huán) 。羧 化 水 解 2）反應(yīng)過程：羧化、還原和更新A.羧化階段：三、碳同化1C3途徑 + CO2 CH 2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OH ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphate CO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBP Rubisco(RuBP羧 化酶 ) PGA（ 2分 子 ）酸 能 量 低 ， 不 能 貯

22、 存 更 多 的 能 量 2）反應(yīng)過程B.還原階段：三、碳同化1C3途徑 O=C-O- PCH 2-O- PH-C-OH NADPH NADP+ CHOCH2-O- PH-C-OHATP ADP PiCO2-CH2-O- PH-C-OH 1,3-bisphosphoglycerate PGA DPGA GAP（ 3-磷 酸 甘 油 醛 ） GAP是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，消耗的光反應(yīng)的ATP和NADPH，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程結(jié)束。2）反應(yīng)過程三、碳同化1C3途徑GAP的 出 路 葉 綠 體 內(nèi) 淀 粉 或 葡 萄 糖 （ 貯 存 形 式 ）細(xì) 胞 質(zhì) 蔗 糖

23、（ 運(yùn) 輸 形 式 ） C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP的階段。見書75頁(yè)2）反應(yīng)過程三、碳同化1C3途徑 C3總反應(yīng)： 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6個(gè)ATP用于還原，3個(gè)ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。 3）C3途徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:RubiscoC.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：三、碳同化1C3途徑 磷 酸 轉(zhuǎn) 運(yùn) 體磷 酸 丙 糖 Pi葉 綠 體 膜 Pi增 加 促 進(jìn) 轉(zhuǎn) 運(yùn) 蔗 糖 合 成 促 進(jìn) 轉(zhuǎn) 運(yùn) Pi不 足

24、時(shí) ， 輸 出 受阻 ， 形 成 淀 粉 ， 抑 制 光合 。蔗 糖放 出 Pi 2C4途徑1）研究歷史：三、碳同化 CO2固 定 的 最 初 產(chǎn) 物 為 四 碳 化 合 物 的 途 徑 。 1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時(shí)，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 后來，在研究玉米光合作用時(shí)，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的CO 2固定途徑。 具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。 在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它

25、的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。三、碳同化2C4途徑五 谷 是 什 么 ？稻 黍 稷 麥 菽黃 米 谷 子 大 豆黍 稷 麥 菽麻 2）反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生A.羧化階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞質(zhì)三、碳同化2C4途徑 PEPHCO3 PEP羧 化 酶 OAAHOPO32磷 酸 烯 醇式 丙 酮 酸 草 酰 乙 酸最 初 CO 2受 體 最 初 產(chǎn) 物不 穩(wěn) 定 ， 易 轉(zhuǎn) 化 B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁(yè) 按脫羧酶分為三個(gè)類型 .NADP蘋果酸酶型：三、碳同化2C4途徑2）反應(yīng)過程：OAA 蘋 果 酸 丙 酮 酸酶 CO2葉 肉 細(xì) 胞 維 管 束 鞘

26、 細(xì) 胞 .NAD蘋 果 酸 酶 型 ：OAA 天 冬 氨 酸 丙 酮 酸酶 CO2葉 肉 細(xì) 胞 維 管 束 鞘 細(xì) 胞C3途 徑 .PEP羧 激 酶 型 ：OAA 天 冬 氨 酸 PEPCO 2葉 肉 細(xì) 胞 維 管 束 鞘 細(xì) 胞 C.再生階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞三、碳同化2C4途徑2）反應(yīng)過程：丙 酮 酸 PEPATP AMP+2Pi丙 酮 酸 雙 激 酶 AMP+ATP 2ADP3）C4的調(diào)節(jié)：a.光調(diào)節(jié)b.效應(yīng)劑：蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2價(jià)金屬離子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化劑 4）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？三、碳同化2C4途徑A.結(jié)構(gòu)原因： C4C3維 管

27、束 鞘 細(xì) 胞 發(fā) 育 良 好 ， 花 環(huán) 型葉 綠 體 較 大發(fā) 育 不 好 ， 無 花 環(huán) 型葉 綠 體 無 或 少 光 合 在 維 管 束 鞘 細(xì)胞 中 進(jìn) 行 。 有 利 于光 合 產(chǎn) 物 的 就 近 運(yùn)輸 ， 防 止 淀 粉 積 累影 響 光 合 。B.生理原因： .PEPC對(duì)CO 2的Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisico，所以C4對(duì)CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光 合 在 葉 肉 細(xì)胞 中 進(jìn) 行 ， 淀粉 積 累 影 響 光合 。 3CAM途徑

28、（景天科酸代謝途徑）三、碳同化 景 天 科 酸 代 謝 植 物 （ 景 天 科 、 仙 人 掌 和 菠 蘿 等 ） ，通 過 白 天 減 少 有 機(jī) 酸 ， 晚 上 增 加 有 機(jī) 酸 ， 而 固 定CO2的 光 合 途 徑 。龍 舌 蘭 落 地 生 根 蘆 薈瓦 松 仙人掌 曇花 景天科酸代謝植物的特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開1）過程：氣 孔 開 放CO2增 加OAAPEPC蘋 果 酸 （ 增 加 ） 進(jìn) 入 液 泡 貯 存夜間 白天氣 孔 關(guān) 閉蘋 果 酸 進(jìn) 入 胞 質(zhì)脫 羧CO2（ 酸 減 少 ）C3途 徑PGAC4途 徑 三、碳同化3CAM途徑 2）CAM與C4的異同：相同點(diǎn)：都是低CO2濃度

29、和干旱等逆境條件下形成的光合碳同化的特殊適應(yīng)類型。不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時(shí)間上分開白天和晚上。三、碳同化3CAM途徑 三、碳同化（書81頁(yè)） 第四節(jié)光呼吸一、光呼吸的途徑： 經(jīng) 過 三 種 細(xì) 胞 器 ： 葉 綠 體 、 過 氧 化 體 和線 粒 體植 物 的 綠 色 細(xì) 胞 依 賴 光 照 ， 吸 收 O2和 放 出 CO2的 過 程 ， 又 稱 為 乙 醇 酸 氧 化 途 徑 （ C2循 環(huán) ） 。 1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑 PGA+磷 酸 乙 醇 酸RuBP+O2 RubiscoRuBP加 氧 酶 C3 C2 乙

30、醇 酸取 決 于 CO2/O2比 率 2）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑 3）線粒體中的反應(yīng)：乙 醇 酸 甘 氨 酸甘 氨 酸 CO2+NH3+絲 氨 酸NAD+ NADH RuBP 完 成 C2循 環(huán) ATPADPNADPHNADP+ 二、光呼吸的生理功能1. 防止強(qiáng)光對(duì)光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的不足。2. 消除乙醇酸的毒害作用3. 維持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)， CO2不足時(shí)放出CO2。4. 參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸 光合作用過程總結(jié)光 反 應(yīng)暗 反 應(yīng) 第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)光合速率：植物在單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2或釋放

31、O2的數(shù)量。CO + H O 光 葉 綠 體 (CH O) OCO 2吸 收 量 干 物 質(zhì) 積 累 量 O2釋 放 量紅 外 線 CO2氣 體 分 析 儀 改 良 半 葉 法 氧 電 極 法 我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱表觀光合速率。 真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率 2光照一、外界條件對(duì)光合速率的影響1) 光 強(qiáng) 暗 中 葉 片 不 進(jìn) 行 光 合作 用 ， 只 有 呼 吸 作 用 釋放 CO2。 隨 著 光 強(qiáng) 的 增 高 ，光 合 速 率 相 應(yīng) 提 高 ， 當(dāng)?shù)?達(dá) 某 一 光 強(qiáng) 時(shí) ， 葉

32、片的 光 合 速 率 等 于 呼 吸 速率 ， 即 CO 2吸 收 量 等 于CO2釋 放 量 ， 這 時(shí) 的 光 強(qiáng)稱 為 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 。 開 始 凈光 合 的 點(diǎn) 。 光 飽 和 點(diǎn) 在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照限 制 因 素 比 例 階 段 光 強(qiáng) 限 制飽 和 階 段 CO 2限 制 光 飽 和 點(diǎn) 1) 光 強(qiáng) 一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照2) 光 質(zhì) 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 高 的 植 物

33、一 般 光 飽和 點(diǎn) 也 高 ， 光 飽 和 點(diǎn) 代 表 吸 收 強(qiáng) 光 的 能力 ， 光 飽 和 點(diǎn) 越 高 ， 吸 收 強(qiáng)光 的 能 力 越 強(qiáng) 。 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 代 表 吸 收 弱 光 的 能力 ， 光 補(bǔ) 償 點(diǎn) 越 低 ， 吸 收 弱光 的 能 力 越 強(qiáng) 。 C 4 C3； 陽(yáng) 生 陰 生 ； 草 本 木 本 。1) 光 強(qiáng) 紅 光 藍(lán) 光 綠 光 3二氧化碳一、外界條件對(duì)光合速率的影響 比 例 階 段 CO 2濃 度 是 限 制 因 素飽 和 階 段 RuBP的 量 是 限 制 因 素CE被 稱 為 羧 化 效 率1） 當(dāng) 光 合 吸 收 的 二 氧 化 碳 量 等于 放 出

34、的 二 氧 化 碳 量 ， 這 個(gè) 時(shí)候 外 界 的 二 氧 化 碳 含 量 就 叫 做CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 。2） 當(dāng) 達(dá) 到 某 一 濃 度 時(shí) ， 光 合速 率 便 達(dá) 最 大 值 ， 開 始 達(dá) 到 光合 最 大 速 率 時(shí) 的 CO2濃 度 被 稱為 CO2飽 和 點(diǎn) 。3） CO2飽 和 點(diǎn) 代 表 吸 收 強(qiáng) 光的 能 力 ， CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 代 表 吸收 弱 光 的 能 力 。 一、外界條件對(duì)光合速率的影響3二氧化碳4） C3植 物 與 C4植 物 CO2光 合 曲 線 對(duì) 比 。C4植 物 的 CO2補(bǔ) 償 點(diǎn) 低 ， 在 低CO2濃 度 下 光 合 速 率 的 增 加 比 C

35、3快 ， CO 2的 利 用 率 高 ；C4植 物 CO2飽 和 點(diǎn) 低 的 原 因 ：A. C4植 物 PEPC的 Km低 ， 對(duì) CO2親 和 力 高 ， 有 濃 縮 CO2機(jī) 制 ， 很 快 達(dá)到 飽 和 點(diǎn) 。B.可 能 與 C4植 物 的 氣 孔 對(duì) CO2濃 度 敏 感 有 關(guān) ， 即 CO2濃 度 超 過 空 氣 水平 后 ， C4植 物 氣 孔 開 度 就 變 小 。 4溫度一、外界條件對(duì)光合速率的影響定義 抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限) 該 低 溫 下 表 觀光 合 速 率 為 零(0 ) ) 低 溫 時(shí) 膜 脂 呈 凝 膠 相 ，葉 綠 體 超 微 結(jié) 構(gòu) 受 到 破

36、 壞 酶 促 反 應(yīng) 緩慢 ， 氣 孔 開 閉 失 調(diào) ，最高溫度(熱限) 該 高 溫 下 表 觀光 合 速 率 為 零(45 ) 膜 脂 與 酶 蛋 白 熱 變 性 ， 使 光 合 器 官 損傷 ， 葉 綠 體 中 的 酶 鈍 化 ；高 溫 刺 激 了 光 暗 呼 吸 ， 使 表 觀 光 合 速率 下 降 最適溫度 能 使 光 合 速 率達(dá) 到 最 高 的 溫度 C3陰 生 植 物 10 20 一 般 C3植 物 20 30 C4植 物 35 45 5礦質(zhì)元素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2

37、）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg 2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。 在缺水時(shí)，光合作用降低：1）缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；2）缺水時(shí)促進(jìn)淀粉分解，抑

38、制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。3）嚴(yán)重缺水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對(duì)光合速率的影響 二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響1不同部位葉綠素含量 新葉成熟葉老葉2不同生育期 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng) 第六節(jié)植物對(duì)光能的利用光 能 利 用 率 ： 指 植 物 光 合 作 用 所 累 積 的 有 機(jī) 物 所 含的 能 量 ， 占 照 射 在 單 位 地 面 上 的 日 光 能 量 的 比 率 。據(jù) 氣 象 學(xué) 研 究 ， 到 達(dá) 地 球 表 面 的太 陽(yáng) 輻 射 ， 只 有 其 中 的 可 見 光 部 分的 400 700nm能 被 植 物 用 于 光 合作 用 。如 果 把 到 達(dá) 葉 面 的 日

39、 光 全 輻 射能 定 為 100%， 那 么 ， 經(jīng) 過 如 表4-7所 示 的 若 干 難 免 的 損 失 之 后 ，最 終 轉(zhuǎn) 變 為 貯 存 在 碳 水 化 合 物 中的 光 能 最 多 只 有 5%。一 、 植 物 的 光 能 利 用 率 光能利用率 (光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)100% 假定中國(guó)長(zhǎng)江流域年總輻射量為5.0106kJm-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100m2為60kg。經(jīng)濟(jì)系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含能均按1.710kJkg -1計(jì)算，試求該地區(qū)的光能利用率。計(jì) 算 ：一、植物的光能利用

40、率 二、提高光能利用率的途徑 1延長(zhǎng)光合時(shí)間（1）提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。輪種、間種和套種（2）延長(zhǎng)生育期：促開花，防早衰（3）補(bǔ)充人工光照2增加光合面積（1）合理密植（2）改變株型：緊湊型品種，矮化3提高光合效率。溫、光、水、氣、肥 光 合 作 用 是 光 合 生 物 利 用 光 能 同 化 CO2生 成 有 機(jī) 物 的 過程 。 植 物 的 光 合 作 用 能 氧 化 水 而 釋 放 氧 氣 ， 它 在 光 能轉(zhuǎn) 化 、 有 機(jī) 物 制 造 和 環(huán) 境 保 護(hù) 等 方 面 都 有 巨 大 的 作 用 。 葉 綠 體 是 進(jìn) 行 光 合 作 用 的 細(xì) 胞 器 。

41、 類 囊 體 是 光 反 應(yīng) 的場(chǎng) 所 ， 其 膜 上 存 在 PS 、 PS 、 Cytb6/f、 ATP酶 四 類蛋 白 復(fù) 合 體 。 基 質(zhì) 是 暗 反 應(yīng) 的 場(chǎng) 所 ， 內(nèi) 含 同 化 CO2的 全部 酶 類 。 高 等 植 物 的 光 合 色 素 有 兩 類 ： (1)葉 綠 素 ， 主要 是 葉 綠 素 a和 葉 綠 素 b； (2)類 胡 蘿 卜 素 ， 其 中 有 胡 蘿卜 素 和 葉 黃 素 。 根 據(jù) 能 量 轉(zhuǎn) 變 的 性 質(zhì) 將 光 合 作 用 分 為 三 個(gè) 過 程 ： (1)光能 的 吸 收 、 傳 遞 和 轉(zhuǎn) 換 ， 由 原 初 反 應(yīng) 完 成 ； (2)電

42、能 轉(zhuǎn)變 為 活 躍 的 化 學(xué) 能 ， 由 電 子 傳 遞 和 光 合 磷 酸 化 完 成 ；(3)活 躍 化 學(xué) 能 轉(zhuǎn) 變 為 穩(wěn) 定 的 化 學(xué) 能 ， 由 碳 同 化 完 成 。 小 結(jié) 原 初 反 應(yīng) 是 反 應(yīng) 中 心 中 進(jìn) 行 ， 包 括 光 物 理 與 光 化 學(xué) 兩 個(gè) 階 段 。光 物 理 指 天 線 色 素 吸 收 光 能 ， 通 過 分 子 間 能 量 傳 遞 ， 把 光 能傳 給 反 應(yīng) 中 心 色 素 ； 光 化 學(xué) 是 指 受 光 激 發(fā) 的 反 應(yīng) 中 心 色 素 發(fā)生 光 氧 化 還 原 反 應(yīng) 。 原 初 反 應(yīng) 的 結(jié) 果 ， 使 反 應(yīng) 中 心 發(fā)

43、生 電 荷分 離 ， 產(chǎn) 生 的 高 能 電 子 用 于 驅(qū) 動(dòng) 光 合 膜 上 的 電 子 傳 遞 。 電 子 傳 遞 是 在 光 合 膜 上 的 電 子 或 質(zhì) 子 傳 遞 體 中 進(jìn) 行 的 ， 非 環(huán)式 電 子 傳 遞 是 按H2O PS PQ Cytb6/f PC PS Fd FNR NADP+的 順 序進(jìn) 行 。 電 子 傳 遞 引 起 水 氧 化 放 氧 ， NADP+還 原 ， 同 時(shí) 使 基 質(zhì) 中H+向 類 囊 體 膜 內(nèi) 轉(zhuǎn) 移 ， 形 成 質(zhì) 子 動(dòng) 力 。 依 質(zhì) 子 動(dòng) 力 ， H+由 膜內(nèi) 向 膜 外 流 經(jīng) ATP酶 時(shí) 會(huì) 偶 聯(lián) ATP的 生 成 。 ATP

44、與 NADPH合 稱 同化 力 ， 用 于 CO 2的 同 化 。 碳 同 化 的 生 化 途 徑 有 C3途 徑 、 C4途 徑 與 CAM途 徑 。 C3途 徑 是 碳同 化 的 基 本 途 徑 ， 可 分 為 羧 化 、 還 原 和 再 生 三 個(gè) 階 段 。 每 同化 1個(gè) CO2要 消 耗 3個(gè) ATP與 2個(gè) NADPH。 初 產(chǎn) 物 為 磷 酸 丙 糖 ， 它可 運(yùn) 出 葉 綠 體 ， 在 細(xì) 胞 質(zhì) 中 合 成 蔗 糖 ， 也 可 留 在 葉 綠 體 中 合成 淀 粉 而 被 臨 時(shí) 貯 藏 。 Rubisco具 有 羧 化 與 加 氧 雙 重 功 能 ， O2和 CO2互 為

45、 羧 化 反 應(yīng) 和 加 氧 反 應(yīng) 的 抑 制 劑 。 光 呼 吸 是 與 光 合 作 用 隨 伴 發(fā) 生 的 吸 收 O2和 釋 放 CO2的 過 程 。整 個(gè) 途 徑 要 經(jīng) 過 三 種 細(xì) 胞 器 ， 即 在 葉 綠 體 中 合 成 乙 醇 酸 ，在 過 氧 化 體 中 氧 化 乙 醇 酸 ， 在 線 粒 體 中 釋 放 CO2。 由 于 光 呼吸 與 光 合 作 用 兩 者 的 底 物 均 起 始 于 RuBP， 且 都 受 Rubisco催化 ， 因 此 ， 兩 者 的 活 性 比 率 取 決 于 CO2和 O2的 濃 度 比 例 。 在O2和 CO2并 存 的 環(huán) 境 中 ， 光

46、 呼 吸 是 不 可 避 免 的 。 光 呼 吸 釋 放的 CO2可 被 光 合 再 固 定 。 C4途 徑 需 經(jīng) 過 兩 種 光 合 細(xì) 胞 ， 即 在 葉 肉 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 質(zhì) 中 ，由 PEPC催 化 羧 化 反 應(yīng) ， 形 成 C4二 羧 酸 ， C4二 羧 酸 運(yùn) 至 維 管束 鞘 細(xì) 胞 脫 羧 ， 釋 放 的 CO2再 由 C3途 徑 同 化 。 根 據(jù) 形 成 C4二羧 酸 的 種 類 以 及 參 與 脫 羧 反 應(yīng) 的 酶 類 ， 可 將 C4途 徑 分 為NADP-ME、 NAD-ME和 PCK三 種 亞 類 型 。 CAM途 徑 的 特 點(diǎn) 是 ： 晚 上 氣 孔

47、 開 啟 ， 在 葉 肉 細(xì) 胞 質(zhì) 中 由 PEPC固 定 CO 2， 形 成 蘋 果 酸 ； 白 天 氣 孔 關(guān) 閉 ， 蘋 果 酸 脫 羧 ， 釋 放的 CO2由 Rubisco羧 化 。 由 于 PEPC對(duì) CO2的 親 和 力 高 ， 且 C4途 徑 的 脫 羧 使 BSC中 CO2濃度 提 高 ， 所 以 這 就 促 進(jìn) 了 Rubisco的 羧 化 反 應(yīng) ， 抑 制 了Rubisco的 加 氧 反 應(yīng) ； 另 外 ， BSC中 即 使 有 光 呼 吸 的 CO2釋 放 ，也 易 于 被 再 固 定 。 C4植 物 的 光 呼 吸 低 ， 光 合 速 率 高 。 光 合 作 用

48、的 進(jìn) 行 受 內(nèi) 外 因 素 的 影 響 ， 主 要 因 素 有 部 位 、生 育 期 、 光 照 、 CO2濃 度 、 溫 度 和 礦 質(zhì) 元 素 。 在 適 度 范 圍內(nèi) 提 高 光 強(qiáng) 、 CO2濃 度 、 溫 度 和 礦 質(zhì) 元 素 含 量 能 促 進(jìn) 光 合作 用 。 內(nèi) 外 因 素 對(duì) 光 合 作 用 的 影 響 不 是 獨(dú) 立 的 ， 而 是 相互 聯(lián) 系 ， 相 互 制 約 的 。光 能 利 用 率 是 指 植 物 光 合 產(chǎn) 物 中 貯 存 的 能 量 占 光 能 投 入量 的 百 分 比 。 按 理 論 計(jì) 算 可 達(dá) 5%， 而 目 前 高 產(chǎn) 田 為 1%2%。 作 物 栽 培 的 本 質(zhì) 是 將 日 光 能 轉(zhuǎn) 變 為 人 類 可 利 用 的 化學(xué) 能 ， 采 用 合 理 的 栽 培 措 施 ， 增 加 光 合 面 積 ， 延 長(zhǎng) 照 光時(shí) 間 ， 就 能 提 高 作 物 的 凈 同 化 率 、 光 能 利 用 率 和 作 物 的光 合 產(chǎn) 量 。