《植物生理學(xué)》PPT課件

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1、植物生理學(xué)第1節(jié)種子植物的形態(tài)解剖 一、細(xì)胞分化多細(xì)胞植物體內(nèi)各細(xì)胞群在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上存在很大的差異，這種差異產(chǎn)生的過(guò)程稱為細(xì)胞分化。細(xì)胞分化包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化兩個(gè)方面的分化。生理生化上的變化是形態(tài)變化的基礎(chǔ)。細(xì)胞分化的過(guò)程是由于基因的選擇性表達(dá)，同時(shí)也受到環(huán)境條件的影響。（如黃瓜雌花的分化）細(xì)胞分化的結(jié)果是植物體內(nèi)出現(xiàn)各種組織。我們把植物個(gè)體發(fā)育中，來(lái)源相同，執(zhí)行同一生理功能的細(xì)胞群稱為組織。由一種類型細(xì)胞構(gòu)成的組織，稱簡(jiǎn)單組織，由多種類型細(xì)胞構(gòu)成的組織稱復(fù)合組織。有些細(xì)胞分化的結(jié)果是細(xì)胞的死亡，如石細(xì)胞的形成和纖維細(xì)胞的形成。細(xì)胞死亡有兩種模式，一是編程性死亡，如石細(xì)胞、纖維細(xì)胞

2、形成中的正常死亡；另一種是細(xì)胞壞死，即由損傷造成的死亡。編程性死亡通常是單個(gè)細(xì)胞或組織的死亡，不伴有鄰近組織的破壞。 二、植物組織的類型：組織可分為：分生組織、保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌結(jié)構(gòu)等六類。其中后面的五類組織均是分生組織衍生的細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的，統(tǒng)稱為成熟組織。（一）分生組織是由具分裂能力的細(xì)胞組成，位于植物生長(zhǎng)的部位，根和莖的生長(zhǎng)和加粗都與之有直接關(guān)系。組成分生組織的細(xì)胞，其主要特點(diǎn)是：細(xì)胞體積較小，排列緊密，壁薄，細(xì)胞核相對(duì)較大，細(xì)胞質(zhì)較濃，一般沒(méi)液泡或僅有分散的小液泡。根據(jù)分生組織在植物體中的位置，可分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織。（1）頂端分生組織：

3、位于莖與根主軸的和側(cè)枝的頂端，它們的分裂活動(dòng)可以使根和莖不斷伸長(zhǎng)，并在莖上形成側(cè)枝和葉，使植物體擴(kuò)大營(yíng)養(yǎng)面積。莖的頂端分生組織最后還將產(chǎn)生生殖器官。 （2）側(cè)生分生組織：位于根和莖的側(cè)方周圍部分，靠近器官的邊緣。它包括形成層和木栓形成層。形成層的活動(dòng)能使根和莖不斷增粗，以適應(yīng)植物營(yíng)養(yǎng)面積的擴(kuò)大。木栓形成層的活動(dòng)是使長(zhǎng)粗的根、莖表面或受傷的器官表面形成新的保護(hù)組織（周皮）。側(cè)生分生組織主要存在于裸子植物和木本雙子葉植物中。草本雙子葉植物中的側(cè)生分生組織只有微弱的活力或根本不存在，在單子葉植物中側(cè)生分生組織一般不存在，因此，草本雙子葉植物和單子葉植物的根和莖沒(méi)有明顯的增粗生長(zhǎng)。（3）居間分生組織：

4、是夾在多少已經(jīng)分化了的組織區(qū)域之間的分生組織，它是頂端分生組織在某些器官中局部區(qū)域的保留。典型的居間分生組織存在于許多單子葉植物的莖和葉中，如水稻、小麥等禾谷類作物，在莖的節(jié)間基部保留居間分生組織，所以當(dāng)頂端分化成幼穗后，仍能借助于居間分生組織的活動(dòng)，進(jìn)行拔節(jié)和抽穗，使莖急劇長(zhǎng)高。蔥、蒜、韭菜的葉子剪去上部還能繼續(xù)伸長(zhǎng)，這也是因?yàn)槿~基部的居間分生組織活動(dòng)的結(jié)果。落花生由于雌蕊柄基部居間分生組織的活動(dòng)，而能把開(kāi)花后的子房推入士中。居間分生組織與頂端和側(cè)生分生組織相比，細(xì)胞持續(xù)活動(dòng)的時(shí)間較短，分裂一 段時(shí)間后，所有的細(xì)胞都完全轉(zhuǎn)變成成熟組織。 根據(jù)分生組織的來(lái)源和性質(zhì)不同，又可分為原分生組織，初生

5、分生組織和次生分生組織。（l）原分生組織：是直接由胚細(xì)胞保留下來(lái)的，一般具有持久而強(qiáng)烈的分裂能力。植物從個(gè)體發(fā)育開(kāi)始直到生命終結(jié)為止，原分生組織連續(xù)地進(jìn)行分裂。原分生組織位于根、莖生長(zhǎng)點(diǎn)的最頂端。（2）初生分生組織：是由原分生組織剛衍生的細(xì)胞組成，這些細(xì)胞在形態(tài)上已出現(xiàn)了最初的分化，但細(xì)胞仍具有很強(qiáng)的分裂能力，因此，它是一種邊分裂、邊分化的組織，也可看做是由分生組織向成熟組織過(guò)渡的組織。 （3）次生分生組織：是由成熟組織的細(xì)胞經(jīng)歷生理和形態(tài)上的變化，脫離原來(lái)的成熟狀態(tài)（即脫分化），重新轉(zhuǎn)變而成的分生組織。如果把兩種分類方法對(duì)應(yīng)起來(lái)看，則廣義的頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生

6、組織一般屬于次生分生組織類型，其中木栓形成層是典型的次生分生組織。居間分生組織也屬初生分生組織。 （二）成熟組織分生組織衍生的大部分細(xì)胞，逐漸喪失分裂的能力，進(jìn)一步生長(zhǎng)和分化，形成的其他各種組織，稱為成熟組織或永久組織。成熟組織按功能分為保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌結(jié)構(gòu)。（1）保護(hù)組織：是覆蓋于植物體表起保護(hù)作用的組織，它的作用是減少體內(nèi)水分的蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲(chóng)害侵襲和機(jī)械損傷等，保護(hù)組織包括表皮和周皮。 氣生表皮：處于大氣環(huán)境中的莖、葉、果實(shí)等器官的表皮由表皮細(xì)胞、氣孔器及附屬物組成。表皮細(xì)胞是生活細(xì)胞，形狀扁平，排列緊密，無(wú)胞間隙。內(nèi)具大液泡，無(wú)葉綠體

7、。外切向壁較厚，常角質(zhì)化，外切向壁表面還沉積一層角質(zhì)層，有些植物的角質(zhì)層外還有一層蠟質(zhì)。角質(zhì)使細(xì)胞壁不易透水，減少水分蒸騰。蠟質(zhì)使表面不易浸濕，防止菌類孢子在表面萌發(fā)和侵染，并具有反射光線的作用。氣生表皮上常有氣孔，它是兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞間的孔口，氣孔與兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞合稱氣孔器。保衛(wèi)細(xì)胞含有少量的葉綠體，兩保衛(wèi)細(xì)胞圍成氣孔的壁特別增厚。氣孔器能調(diào)節(jié)氣體的出入和水分的蒸騰。許多植物莖、葉、果的表皮上著生毛狀附屬物，稱表皮毛，它具有 保護(hù)和防止水分過(guò)度蒸發(fā)的作用。 根的表皮：無(wú)氣孔及表皮毛，表皮細(xì)胞外切向壁并未特殊增厚，大多數(shù)表皮細(xì)胞向外突起，形成根毛。根毛的作用是增加根的吸收表面，它是根尖吸水和吸收礦質(zhì)

8、元素的主要部位。 周皮：由木栓形成層、木栓層、栓內(nèi)層三者共同構(gòu)成周皮。實(shí)際上周皮中起保護(hù)作用的只有木栓層。隨著根、莖的不斷加粗，原有周皮破裂，其內(nèi)方又形成新的周皮。這樣，破裂后死的周皮不斷增多，構(gòu)成硬樹(shù)皮。（2）薄壁組織：是植物體進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要組織，光合作用、呼吸作用、貯藏作用及各類代謝物的合成和轉(zhuǎn)化都主要由它進(jìn)行。薄壁組織占植物體積的大部分，如莖和根的皮層及髓部、葉肉細(xì)胞、花的各部，許多果實(shí)和種子中，全部或主要是薄壁組織，其他多種組織，如機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織等，常包埋于其中。薄壁組織由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞體積較大，且具有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙，細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)生活的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞分化程度較低，在一定

9、部位和一定條件下，可以脫分化轉(zhuǎn)化成為次生分生組織。根據(jù)薄壁組織的功能不同，又可分為同化組織、貯藏組織、貯水組織、吸收組織、通氣組織和傳遞細(xì)胞。 （3）機(jī)械組織：是對(duì)植物體起主要支持作用的組織。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的不同，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。厚角組織：其細(xì)胞最明顯的特征是細(xì)胞壁具有不均勻的增厚，而且這種增厚是初生壁性質(zhì)的。壁的增厚通常在幾個(gè)細(xì)胞鄰接處的角隅上特別明顯，故稱厚角組織。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性，除細(xì)胞壁的初生性質(zhì)外，厚角組織也是生活細(xì)胞，也經(jīng)常發(fā)育出葉綠體，細(xì)胞亦具有分裂的潛能，在許多植物中，它們能參與木栓形成層的形成。厚角組織分布于莖、葉柄、葉片、花柄等部位，根中一般不存

10、在。厚角組織的分布具有一個(gè)明顯的特征，即一般總是分布于器官的外圍，或直接分布于表皮下，或與表皮只隔開(kāi)幾層薄壁細(xì)胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續(xù)的圓筒或分離成束，常在具有脊?fàn)钔黄鸬那o和葉柄中有棱的部分特別發(fā)達(dá)，例如在薄荷的方莖中，南瓜、芹菜有棱的莖和葉柄中。在葉片中，厚角組織成束地位于較大葉脈的一側(cè)或二側(cè)。單子葉植物很少有厚角組織。 厚壁組織：它與厚角組織不同，細(xì)胞具有均勻增厚的次生壁，并且常常木質(zhì)化。成熟細(xì)胞的原生質(zhì)體通常死亡分解，成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞。厚壁組織廣泛分布于植物的根、莖、葉、果實(shí)和種子中，加強(qiáng)了各器官的堅(jiān)韌性。根據(jù)組成細(xì)胞的形態(tài)，厚壁組織可分為石細(xì)胞和纖維兩類。如桃、李等核

11、果的內(nèi)果皮則主要由石細(xì)胞構(gòu)成；而纖維在成熟植物體內(nèi)起著主要的支持作用。 （4）輸導(dǎo)組織：是植物體中擔(dān)負(fù)物質(zhì)長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)闹饕M織。在植物中，水分的運(yùn)輸和有機(jī)物的運(yùn)輸，分別由兩類輸導(dǎo)組織來(lái)承擔(dān)：一類為木質(zhì)部中的導(dǎo)管和管胞，主要運(yùn)輸水分和溶解于其中的無(wú)機(jī)鹽；另一類為韌皮部中的篩管和篩胞，主要運(yùn)輸有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。管胞和導(dǎo)管：呈長(zhǎng)管狀，成熟時(shí)為厚壁的死細(xì)胞，次生壁不均勻加厚，呈現(xiàn)環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋，而且木質(zhì)化。裸子植物大多只有管胞而無(wú)導(dǎo)管。大多數(shù)被子植物既有導(dǎo)管也 有管胞，但以導(dǎo)管為主。管胞是一種原始的輸導(dǎo)組織，在裸子植物中兼有輸導(dǎo)和支持雙重功能。 而大多數(shù)被子植物中輸導(dǎo)與支持功能分別由導(dǎo)管和木纖

12、維承擔(dān)。導(dǎo)管是由導(dǎo)管分子首尾相連而成。導(dǎo)管分子端壁溶解成穿孔，水分和無(wú)機(jī)鹽經(jīng)過(guò)穿孔從一個(gè)導(dǎo)管分子運(yùn)至另一導(dǎo)管分子。篩胞和篩管分子是長(zhǎng)途運(yùn)輸有機(jī)物的生活細(xì)胞，一般只有初生壁。篩胞見(jiàn)于裸子植物；篩管是由篩管分子縱向排列而成，為被子植物所特有。篩胞是單獨(dú)的運(yùn)輸單位，篩胞細(xì)胞壁上有篩域，是篩孔集中分布的區(qū)域。篩孔處以胞間連絲將相鄰的篩胞連接起來(lái)，有機(jī)物通過(guò)細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)和胞間連絲而被運(yùn)輸。由于篩胞不具篩板，輸導(dǎo)功能較弱。篩管由一系列管狀的篩管分子縱向連接而成。成熟的篩管分子細(xì)胞核已解體，細(xì)胞質(zhì)減少成一薄層。篩管分子的端壁具有篩板，粗大的原生質(zhì)聯(lián)絡(luò)索穿過(guò)篩板上的篩孔，溝通相鄰的篩管分子的原生質(zhì)體，實(shí)現(xiàn)物質(zhì)的

13、轉(zhuǎn)運(yùn)。其輸導(dǎo)功能較強(qiáng)。篩管分子側(cè)面通常與一個(gè)或一列伴胞相毗鄰，伴胞是與篩管分子起源于同一個(gè)原始細(xì)胞的薄壁細(xì)胞，伴胞具有細(xì)胞核和各類細(xì)胞器，篩管借側(cè)壁篩域上的胞間連絲與伴胞相聯(lián)系。篩管的 運(yùn)輸功能與伴胞的代謝緊密相關(guān)。 （5）分泌結(jié)構(gòu)：某些植物細(xì)胞能合成一些特殊的有機(jī)物或無(wú)機(jī)物，并把它們排出體外、細(xì)胞外或積累于細(xì)胞內(nèi)，這種現(xiàn)象稱為分泌現(xiàn)象。產(chǎn)生分泌物的細(xì)胞來(lái)源各異，形態(tài)多樣，有的單個(gè)分散于其他組織中，也有的集中分布，或特化成一定結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為分泌結(jié)構(gòu)。根據(jù)分泌物是否排出體外，分泌結(jié)構(gòu)可分成外部的和內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)兩大類。外部的分泌結(jié)構(gòu)：其普通的特征，是它們的細(xì)胞能分泌物質(zhì)到植物體的表面。常見(jiàn)的類型有

14、腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器等。內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)：是指分泌物不排到體外的分泌結(jié)構(gòu)，包括分泌細(xì)胞、分泌腔或分泌道以及乳汁管。 三、種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官（一）根 1根的功能、類型及分布根的主要功能是吸收和運(yùn)輸水分與無(wú)機(jī)鹽、固著與支持。根還有合成、儲(chǔ)藏及繁殖等多種功能。根可分為定根和不定根兩類。定根包括主根和側(cè)根。主根由胚根發(fā)育而來(lái)。許多植物能從莖、葉、老根或胚軸上生出根，這些根統(tǒng)稱為不定根。側(cè)根起源于主根和不定根內(nèi)的中柱鞘。一株植物地下部分所有根的總體稱為根系。根系可分為直根系和須根系兩類。裸子植物和絕大多數(shù)雙子葉植物的根系為直根系，而單子葉植物則大多為須根系。 2、根尖的分區(qū)根的頂端至著生根毛的這一段

15、稱為根尖。根尖可分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)四部分。根冠細(xì)胞不斷死亡、脫落并得到補(bǔ)充。分生區(qū)不斷產(chǎn)生新細(xì)胞，補(bǔ)充根冠和伸長(zhǎng)區(qū)。伸長(zhǎng)區(qū)在不斷接受分生區(qū)細(xì)胞的同時(shí)，后端細(xì)胞逐漸分化成新的根毛區(qū)。根毛區(qū)一方面向前推進(jìn)，另一方面原 有的根毛區(qū)后端的根毛逐漸枯死。 3、根的初生結(jié)構(gòu)在根毛區(qū)或根毛區(qū)以上的橫切面上，由外向內(nèi)依次是表皮、皮層和中柱。因?yàn)樗鼈兌际怯筛某跎稚M織經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)分化所形成的，故稱為根的初生結(jié)構(gòu)。（1）表皮：包圍于根的最外面，細(xì)胞近似長(zhǎng)方柱形，長(zhǎng)徑與根的縱軸平行，細(xì)胞壁薄，內(nèi)含大液泡，排列整齊，無(wú)胞間隙，一部分表皮細(xì)胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保護(hù)作用。（2）皮層：位于表皮和中柱

16、之間，它的功能是將表皮所吸收的水分和無(wú)機(jī)鹽類轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱里去；同時(shí)將中柱內(nèi)的有機(jī)養(yǎng)料輸送出來(lái)。此外，在皮層細(xì)胞內(nèi)，常常發(fā)現(xiàn)有很多淀粉粒和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以皮層還有貯藏作用。皮層的最內(nèi)層細(xì)胞，即緊靠中柱的一層細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層，細(xì)胞排列緊密，沒(méi)有胞間隙，其主要特征是細(xì)胞壁以特殊方式增厚，其中一種方式是每個(gè)細(xì)胞的徑向壁和橫向壁局部增厚成為帶狀，并且栓質(zhì)化。這種圍繞細(xì)胞一周的特殊結(jié)構(gòu)，叫做凱氏帶。另一種增厚的方式是大多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）均顯著增厚并栓質(zhì)化，只有外切向壁不增厚。從橫切面看，內(nèi)皮層細(xì)胞的加厚胞壁呈馬蹄形，因而失去了 透水和通氣的能力。但其中有少數(shù)細(xì)胞仍保

17、留著薄壁狀態(tài)，成為水分和養(yǎng)料內(nèi)外交流的唯一通道。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的特殊增厚，對(duì)于控制根內(nèi)液流的方向具有重要的意義。 平周分裂 是指細(xì)胞分裂時(shí)新形成的細(xì)胞壁（分裂面）與器官 表面平行，新形成的細(xì)胞壁為平周壁，平周分裂使 器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂 是指細(xì)胞分裂時(shí)新形成的細(xì)胞壁（分裂面）與器 官表面垂直，新形成的細(xì)胞壁為垂周壁，分裂的結(jié) 果使器官增粗。狹義的垂周分裂一般指莖向分裂。橫向分裂 是指分裂面與根、莖的長(zhǎng)度方向垂直，主要發(fā)生于 根莖的頂端分裂組織，使根莖長(zhǎng)大。 3）中柱（維管柱）：內(nèi)皮層以內(nèi)所有的組織統(tǒng)稱為中柱。它由中柱鞘、木質(zhì)部和韌皮部所組成。有些植物，例如許多單子葉植物，在中柱的

18、中央有薄壁細(xì)胞（或厚壁細(xì)胞）組成的髓。中柱鞘是中柱的最外層組織，向外緊貼著內(nèi)皮層。它是由原形成層的細(xì)胞發(fā)育而成，長(zhǎng)期保持著潛在的分生能力，通常由一層薄壁細(xì)胞組成，也有由兩層或多層細(xì)胞組成的，有時(shí)也可能含有厚壁細(xì)胞。維管形成層（部分的）、木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根，都可能由中柱鞘的細(xì)胞產(chǎn)生。中柱鞘以內(nèi)是初生維管束，主要包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部?jī)刹糠帧８某跎举|(zhì)部一般位于中柱的中心，并且有幾個(gè)輻射狀的棱角（即木質(zhì)部脊，由原生木質(zhì)部構(gòu)成），在橫切面上呈星芒狀。木質(zhì)部脊的數(shù)量對(duì)同種植物是相對(duì)穩(wěn)定的，但因不同植物而有差異。根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過(guò)程中是由外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟的，故木質(zhì)部脊的尖端是最

19、初形成的原生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。中心部分則是以后形成的后生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑大，為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式，叫做外始式。這是根的初生木質(zhì)部成熟的重要特點(diǎn)。 初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的輻射棱之間，與初生木質(zhì)部相間排列（以此區(qū)分莖）。因此，初生韌皮部的數(shù)目與初生木質(zhì)部相同，兩者之間則為薄壁組織所隔開(kāi)。初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部相同，也是外始式，即原生韌皮部在外側(cè)，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)。在被子植物中，根的初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成；初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞組成 。 雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)輪廓圖-小結(jié)

20、表 皮 中柱鞘皮 層初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細(xì)胞 4、根的次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物的根，壽命較短，根的初生結(jié)構(gòu)一直維持到植物體死亡為止，沒(méi)有加粗生長(zhǎng)。而大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生的木本植物的根，在完成初生生長(zhǎng)以后，由于形成層的發(fā)生與活動(dòng)，不斷產(chǎn)生各種次生組織，使根的直徑逐年加粗，這種生長(zhǎng)的方式，稱為次生生長(zhǎng)。由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的組織和結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)。（1）形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：根的形成層是由初生木質(zhì)部和初生韌皮都之間的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力而形成的。形成層的出現(xiàn)，最初是從初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)的一小部分薄壁細(xì)胞開(kāi)始恢復(fù)分生能力，然后逐漸擴(kuò)展到左右兩側(cè)，并向外推移至中柱鞘。

21、這時(shí)，位于初生木質(zhì)部束尖端的一部分細(xì)胞也恢復(fù)分生能力。結(jié)果在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間形成一個(gè)波浪形的形成層環(huán)。此后，各部分細(xì)胞進(jìn)行著不等速的分裂，從而使原來(lái)波浪形的形成層環(huán)變成為一個(gè)整齊的圓環(huán)。初生木質(zhì)部被包在環(huán)內(nèi)，初生韌皮部則被隔在環(huán)外。以后形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng)基本上是等速進(jìn)行的，因而根的增粗也就顯得均勻一致。 形成層向內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞分化成次生木質(zhì)部（內(nèi)始式），向外產(chǎn)生的細(xì)胞分化為次生韌皮部（外始式）。形成層有兩種細(xì)胞，一種是縱向呈長(zhǎng)梭形的紡錘狀原始細(xì)胞，它們產(chǎn)生管狀細(xì)胞如導(dǎo)管、篩管等，形成縱向運(yùn)輸結(jié)構(gòu)（軸向系統(tǒng)）；另一種是近于等徑的射線原始細(xì)胞，它們產(chǎn)生次生射線，包括產(chǎn)生次生木質(zhì)部中的木射

22、線和次生韌皮部中的韌皮射線。次生射線又稱維管射線，由薄壁細(xì)胞組成，是橫向運(yùn)輸結(jié)構(gòu)（徑向系統(tǒng)）。 （2）木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：在形成層進(jìn)行次生生長(zhǎng)的過(guò)程中，中柱鞘以外的皮層和表皮因中柱不斷地?cái)U(kuò)大而被脹破。與此同時(shí)，中柱鞘的薄壁細(xì)胞便恢復(fù)分生能力，形成木柱形成層。木栓形成層的活動(dòng)與形成層活動(dòng)相似，也是行平周分裂，不斷向內(nèi)向外產(chǎn)生新細(xì)胞。向外產(chǎn)生的組織稱為木栓，向內(nèi)形成的幾層薄壁細(xì)胞，稱為栓內(nèi)層。木栓層由于胞壁栓質(zhì)化而隔絕了皮層與中柱之間的聯(lián)系和物質(zhì)的流通，所以當(dāng)木栓形成后，木栓外周的組織由于養(yǎng)料供給斷絕而死亡。由木栓、木栓形成層和栓內(nèi)層共同組成周皮，代替了原來(lái)的表皮行使保護(hù)機(jī)能。 5、側(cè)根的形

23、成種子植物的側(cè)根是從主根中柱鞘細(xì)胞分生出來(lái)的，屬于內(nèi)起源。中柱鞘一定部位的細(xì)胞脫分化，分裂形成側(cè)根的根原基。以后根原基繼續(xù)發(fā)育出根冠和生長(zhǎng)點(diǎn)。隨著生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)和分化，側(cè)根突破皮層、表皮，伸入土壤。后來(lái)，側(cè)根與母根的維管組織連通。有些不定根的發(fā)生也是內(nèi)起源的，而有些不定根是從表皮及表皮下的少數(shù) 幾層細(xì)胞發(fā)生的，為外起源。 （三）莖的結(jié)構(gòu) 1雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)該結(jié)構(gòu)是由莖的頂端分生組織通過(guò)細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化所形成的各種組織。它同根的初生結(jié)構(gòu)一樣，也分表皮、皮層和中柱三個(gè)部分。（1）表皮：通常由一層扁平細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀比較規(guī)則，排列緊密，無(wú)胞間隙。表皮細(xì)胞的外壁常增厚，表面常有角質(zhì)

24、層和表皮毛，有的還有蠟質(zhì)。這些結(jié)構(gòu)都有加強(qiáng)保護(hù)的功能。（2）皮層：表皮以內(nèi)為皮層，由多層薄壁細(xì)胞組成。但一般不及根的皮層發(fā)達(dá)，有明顯的胞間隙。靠近外面的薄壁細(xì)胞常含葉綠體，因而幼莖常呈綠色。莖的皮層常具有厚角組織，這些組織或成束出現(xiàn)，使莖顯出棱條，如唇形科植物；或連成圓筒，環(huán)繞在表皮的內(nèi)側(cè)，如葫蘆科植物；還有的植物在皮層中具有纖維或石細(xì)胞。有些草本植物（如南瓜、蠶豆）的莖中，皮層最內(nèi)一層細(xì)胞會(huì)有許多淀粉粒，被稱為淀粉鞘。 （3）維管柱：雙子葉植物莖的維管柱為皮層以內(nèi)的所有組織，包括初生維管束、髓和髓射線等部分。維管柱內(nèi)最重要的部分是初生維管束，常成束存在，多排列成環(huán)狀。每個(gè)維管束由初生韌皮部、

25、形成層和初生本質(zhì)部組成。根據(jù)木質(zhì)部與韌皮部的位置和排列不同，維管束可分為四種類型：外韌維管束、雙韌維管束、周韌維管束、周木維管束。雙子葉植物的初生韌皮部由篩管、伴胞、薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成。初生韌皮部的發(fā)育順序和根內(nèi)的相同，也是外始式，即原生韌皮部在外側(cè)，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、薄壁細(xì)胞和木纖維組成。它們的發(fā)育順序是內(nèi)始式的，與根中初生木質(zhì)部的外始式發(fā)育相反。在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，具有形成層。髓居莖中心，一般由薄壁細(xì)胞組成，具有胞間隙。有些植物在莖生長(zhǎng)過(guò)程中，髓部中央部分被破壞消失，形成髓腔。草本植物多系這種情況。髓射線又叫初生射線，位于維管束之間，由薄壁細(xì)胞組成。在

26、橫切面上，呈放射狀排列，外部與皮層相連，內(nèi)部與髓相通。它的功能主要是執(zhí)行橫向運(yùn)輸?shù)娜蝿?wù)，兼具貯藏作用。部分細(xì)胞可脫分化成為束間形成層。 2、雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖在形成初生結(jié)構(gòu)后不久，即開(kāi)始出現(xiàn)次生結(jié)構(gòu)。莖次生結(jié)構(gòu)的形成與根一樣，也是由于形成層和木栓形成層活動(dòng)的結(jié)果。（1）形成層活動(dòng)和次生維管組織的形成：雙子葉植物的初生分生組織在形成維管束的過(guò)程中，并不全部成熟，而是在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間保留一層分生組織，成為束中形成層。當(dāng)莖的次生生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)，除束中形成層開(kāi)始分裂活動(dòng)外，與束中形成層部位相當(dāng)?shù)乃枭渚€細(xì)胞，也恢復(fù)分生能力而形成束間形成層。結(jié)果束中與束間形成層相連成圓筒狀，隨即開(kāi)

27、始運(yùn)動(dòng)。形成層細(xì)胞區(qū)活動(dòng)的主要方式是進(jìn)行切向分裂，向內(nèi)向外均產(chǎn)生新的細(xì)胞層。各層細(xì)胞按半徑方向呈整齊的輻射排列，并進(jìn)一步分化，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外側(cè)；向外形成次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)側(cè)，形成層在不斷地進(jìn)行切向分裂形成次生構(gòu)造的同時(shí)，也進(jìn)行橫向分裂和徑向分裂，擴(kuò)大形成層的周徑，以適應(yīng)內(nèi)側(cè)木質(zhì)部的增加。同時(shí)其位置也漸次向外推移，最后導(dǎo)致莖的加粗和伸長(zhǎng)。在次生木質(zhì)部和次生韌皮部形成時(shí)，形成層中均有一部分細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)，形成維管射線。位于次生木質(zhì)部的部分叫做木射線 ，位 于次生韌皮部部分的叫韌皮射線。 早年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部逐漸衰老死亡，導(dǎo)管、管胞腔內(nèi)充滿侵填體，因而組織堅(jiān)硬

28、，并有特殊光澤。這部分次生木質(zhì)部接近莖中心，稱為心材。心材無(wú)輸導(dǎo)功能，但具有很強(qiáng)的支持能力。心材以外的次生木質(zhì)部形成較晚，具有正常的輸導(dǎo)和貯藏功能，稱為邊材。邊材的厚度基本穩(wěn)定，而心材逐年增加。在有明顯寒、暖季節(jié)之分的溫帶、亞熱帶和有干、濕季節(jié)之分的熱帶，每年生長(zhǎng)季節(jié)早期氣候條件有利，形成層活動(dòng)旺盛，產(chǎn)生的次生木質(zhì)部稱早材；生長(zhǎng)季節(jié)后期氣候條件差，形成層活動(dòng)減弱，此間產(chǎn)生的次生木質(zhì)部稱晚材。一年中，從早材到晚材次生木質(zhì)部是漸變的，但前一年的晚材和次年的早材相鄰，二者細(xì)胞大小、壁厚度和色澤差異明顯，界線分明，易于區(qū)分。這樣，在莖橫切面上所觀察到的一輪顯著的同心環(huán)層就是年輪（生長(zhǎng)輪），它可用來(lái)判斷

29、植物的生長(zhǎng)時(shí)間。有些植物一年中可產(chǎn)生一個(gè)以上 的“年輪”，稱為假年輪。沒(méi)有干濕季節(jié)變化的熱帶地區(qū)，形成層活動(dòng)無(wú)明顯變化，故一般不形成年輪。 （2）木栓形成層的活動(dòng)：莖中木栓形成層大多數(shù)是由近表皮的皮層薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂能力所形成的，但也有少數(shù)是由韌皮部的薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)變而來(lái)的。其活動(dòng)與根中相似，主要是進(jìn)行平周分裂，向外形成木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層細(xì)胞（少量）。在木栓形成過(guò)程中，枝條的表面還會(huì)產(chǎn)生一些淺褐色的圓形、橢圓形甚至長(zhǎng)形突起，叫做皮孔，皮孔是周皮上的通氣結(jié)構(gòu)，位于周皮內(nèi)的生活細(xì)胞，莖通過(guò)它們與外界進(jìn)行氣體交換。木栓、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮。木栓形成層的位置不斷內(nèi)移，導(dǎo)致周皮也不斷內(nèi)移。維管形成

30、層以外的部分稱為樹(shù)皮。樹(shù)皮中，舊的周皮與新周皮的木栓層，為死的組織，稱外樹(shù)皮（硬樹(shù)皮），新木栓形成層至形成層均為活的組織，稱內(nèi)樹(shù)皮（軟樹(shù)皮）。俗語(yǔ)說(shuō)的 “樹(shù)怕剝皮”中的“皮”指的就是內(nèi)樹(shù)皮。 3單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)與一般雙子葉植物有顯著的區(qū)別：大多數(shù)單子葉植物的莖和根一樣，沒(méi)有形成層，因而只有初生結(jié)構(gòu)，沒(méi)有次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物莖中維管束排列成輪狀，因而皮層、髓、髓射線各部分界限分明。而單子葉植物莖中的維管束是散生于基本組織中，因而沒(méi)有皮層和髓部的界限，射線也無(wú)法區(qū)分清楚。在單子葉植物中，也有少數(shù)種類如龍血樹(shù)屬、朱蕉屬、絲竹屬及蘆薈屬等的莖中，具有形成層，因而有次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)

31、。不過(guò)它們形成層的起源與活動(dòng)情況，與雙子葉植物有很大的不同；如龍血村的形成層，不在維管束內(nèi)，而發(fā)生在束外的薄壁細(xì)胞中。 4、裸子植物莖的結(jié)構(gòu)裸子植物莖與雙子葉植物木本莖相似，初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成。次生結(jié)構(gòu)由形成層產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部，次生木質(zhì)部可形成年輪、早材和晚材；由木栓形成層產(chǎn)生周皮。裸子植物與雙子葉植物也存在許多不同之處：裸子植物木質(zhì)部的軸向系統(tǒng)中沒(méi)有導(dǎo)管、木纖維，而由管胞擔(dān)負(fù)輸導(dǎo)水分、無(wú)機(jī)鹽和支持的雙重功能。因此與雙子葉植物相比，裸子植物莖中的次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)顯得均勻整齊；裸子植物的次生韌皮部有篩胞，而無(wú)篩管和伴胞，有些裸子植物也無(wú)韌皮纖維；裸子植物多具樹(shù)脂道。樹(shù)脂道分

32、布在皮層、韌皮部、木質(zhì)部、髓，甚至髓射線中。樹(shù)脂道通常是由兩層細(xì)胞合圍成的分泌管。 （三）葉 1被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)葉片由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮：包覆著整個(gè)葉片，有上下表皮之分。表皮通常由一層生活細(xì)胞組成，不含葉綠體。但也有多層細(xì)胞組成的，稱為復(fù)表皮。表皮上分布有氣孔，沉水植物的葉一般沒(méi)有氣孔。葉肉：根據(jù)葉肉的組織有無(wú)分化，將葉分為等面葉和異面葉。等面葉的葉肉組織無(wú)明顯分化，這與葉片兩面受光情況差異不大相適應(yīng)。異面葉靠近葉上表皮的葉肉細(xì)胞為柱狀，與表皮垂直，排列緊密，內(nèi)含葉綠體較多，稱為柵欄組織，是光合作用的最主要場(chǎng)所；近葉下表面的葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松，內(nèi)含葉綠體少，稱海綿組織，光

33、合作用較弱，而氣體交換和蒸騰作用較強(qiáng)。葉脈：葉脈是分布在葉肉中的維管束，具有輸導(dǎo)和支持作用，葉脈的結(jié)構(gòu)隨葉脈的大小而不同。葉脈常分為網(wǎng)狀脈、平行 脈和叉狀脈三大類，常作為分類的依據(jù)。 2禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)禾本科植物葉的基本結(jié)構(gòu)也同樣包括表皮、葉肉和葉脈3個(gè)部分，但具有以下特點(diǎn)：葉的表皮由一層排列整齊、略呈長(zhǎng)方形的表皮細(xì)胞組成。葉片的上表皮還有一些特殊的大型壁薄具大液泡且扇形排列的泡狀細(xì)胞，或稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。它們位于相鄰兩個(gè)葉脈之間，與葉片的展開(kāi)和卷曲有關(guān)，可控制水分的蒸騰。上表皮氣孔較下表皮為多，氣孔由兩個(gè)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞組成，在每個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)還有一個(gè)近似長(zhǎng)梭形的副衛(wèi)細(xì)胞。葉肉組織中沒(méi)有明顯的

34、柵欄組織與海綿組織之分，構(gòu)造較均一，都是由一些短軸的薄壁細(xì)胞組成。葉脈平行排列，在維管束與上下表皮之間有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織。每個(gè)維管束的外圍具有由一層或兩層大型薄壁細(xì)胞所組成的維管束鞘。水稻、大麥、小麥等維管束鞘外層細(xì)胞是薄壁的，較大，含葉綠體較葉肉細(xì)胞中少；內(nèi)層是厚壁的，細(xì)胞較小，幾乎不含葉綠體。但水稻的葉脈中一般只有一層維管束鞘。玉米等植物葉片的維管束鞘較發(fā)達(dá)，內(nèi)含較大的葉綠體，外側(cè)緊密毗連著一圈葉肉細(xì)胞，組成“花環(huán)形”結(jié)構(gòu)。這種“花環(huán)形”解剖結(jié)構(gòu)是C4植物的特征。小麥、水稻的葉片中沒(méi)有“花環(huán)”結(jié)構(gòu)，并且維管束鞘細(xì)胞中葉綠體較葉肉細(xì)胞少；這是C3植 物葉的特點(diǎn)。C4植物光合作用的最初產(chǎn)物是四碳

35、化合物，它的光合作用效率較高。 3裸子植物針葉的結(jié)構(gòu)裸子植物的葉有針葉、條形葉、刺形葉、鱗形葉及扇形葉等多種類型，其中針葉見(jiàn)于松科。針葉在結(jié)構(gòu)上具有旱生的特點(diǎn)，表面積小，表皮細(xì)胞壁較厚，并強(qiáng)烈木質(zhì)化，外被一層很厚的角質(zhì)層。氣孔下陷，冬季常被樹(shù)脂阻塞，從而減少蒸騰。表皮下有一層或幾層厚壁細(xì)胞，稱下皮層，具支持作用。葉肉細(xì)胞的壁內(nèi)突，擴(kuò)大了光合作用面積，葉肉內(nèi)有樹(shù)脂道，葉肉內(nèi)方是內(nèi)皮層。內(nèi)皮層由一層排列整齊、側(cè)壁木栓化內(nèi)含淀粉粒的橢圓形細(xì)胞組成。內(nèi)皮層以內(nèi)是轉(zhuǎn)輸組織和1個(gè)或2個(gè)維管束。轉(zhuǎn)輸組織由管胞和薄壁細(xì)胞組成，是松柏類植物的特征，其作用是在葉肉與維管束之間進(jìn)行橫向運(yùn)輸 （四）營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)前面

36、已經(jīng)介紹了種子植物根、莖、葉的一般形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能。但有些植物的營(yíng)養(yǎng)器官在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，生理功能上與普通器官相比，發(fā)生了變化，并形成了與之相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，即營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)。變態(tài)的發(fā)生是自然選擇的結(jié)果，有時(shí)對(duì)特殊的環(huán)境具有特別的適應(yīng)意義。如根常變態(tài)成塊根、肉質(zhì)直根、支柱根、攀援根、呼吸根和寄生根等。莖常變態(tài)成卷須、刺、鱗莖、塊莖、肉質(zhì)莖、塊莖、球莖等。而葉也可變態(tài)成鱗片、卷須、刺、捕蟲(chóng)葉等。來(lái)源相同，但功能不同的器官稱為同源器官如鱗葉和葉刺及葉卷須。相反，來(lái)源不同，而功能相同的器官稱為同功器官，如葉刺和莖刺。 小結(jié)：一、植物組織：（一）分生組織 1、按位置分：頂端分生組織、側(cè)生分生組織、

37、居間分生組織 2、按來(lái)源分：原分生組織、初生分生組織、次生分生組織（二）成熟組織： 1、保護(hù)組織：表皮和木栓層 2、薄壁組織：同化、貯藏、儲(chǔ)水、吸收、通氣、傳遞 3、機(jī)械組織：厚角組織（活細(xì)胞）、厚壁組織（死細(xì)胞） 4、輸導(dǎo)組織：導(dǎo)管和管胞、篩管和篩胞 5、分泌結(jié)構(gòu)：外分泌結(jié)構(gòu)、內(nèi)分泌結(jié)構(gòu) 二、根 1、雙子葉植物根的組織分化過(guò)程。（初生和次生結(jié)構(gòu)） 2、凱氏帶的作用 3、根初生木質(zhì)部和初生木質(zhì)部的發(fā)育為外始式。三、莖 1、莖維管束的類型： 2、初生結(jié)構(gòu) 3、木栓形成層、形成層的活動(dòng)（次生生長(zhǎng)） 4、年輪和假年輪，早材和晚材，心材和邊材 5、裸子植物和被子植物莖的三個(gè)方面的不同 6、禾本科植物莖的特點(diǎn)： 四、葉 1、被子植物的葉片一般由表皮、葉肉和葉脈三部分組成 2、禾本科植物葉與被子植物葉的差別 3、C3植物和C4植物葉的區(qū)別 4、裸子植物針葉的結(jié)構(gòu)具有對(duì)旱生環(huán)境的適應(yīng)的特點(diǎn)五、營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)根、莖、葉都有變態(tài)類型，而且可分為同功器官和同源器官。但也有些變態(tài)器官既不同源，也不同功。