發(fā)育生物學(xué)課件 第四章、配子發(fā)生

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1、第四章、第四章、配子發(fā)生配子發(fā)生(gametogenesis)Aug.30,2006第一節(jié)、生殖細(xì)胞的發(fā)生和遷移第一節(jié)、生殖細(xì)胞的發(fā)生和遷移一、生殖質(zhì)與原始生殖細(xì)胞一、生殖質(zhì)與原始生殖細(xì)胞A.生殖細(xì)胞從體細(xì)胞別離而來生殖細(xì)胞從體細(xì)胞別離而來B.生殖細(xì)胞從受精卵第一次卵裂時就已經(jīng)生殖細(xì)胞從受精卵第一次卵裂時就已經(jīng)分出分出 特殊的細(xì)胞質(zhì)特殊的細(xì)胞質(zhì)生殖質(zhì)生殖質(zhì)預(yù)定原始生殖細(xì)胞預(yù)定原始生殖細(xì)胞原始生殖細(xì)胞原始生殖細(xì)胞PGCl l爪蟾：在卵的植物極爪蟾：在卵的植物極爪蟾：在卵的植物極爪蟾：在卵的植物極l l果蠅：極粒在果蠅卵的后端局限化分布果蠅：極粒在果蠅卵的后端局限化分布果蠅：極粒在果蠅卵的后端局限

2、化分布果蠅：極粒在果蠅卵的后端局限化分布l l線蟲：線蟲：線蟲：線蟲：P P P P顆粒顆粒顆粒顆粒l l鳥類和哺乳類沒有生殖質(zhì)鳥類和哺乳類沒有生殖質(zhì)鳥類和哺乳類沒有生殖質(zhì)鳥類和哺乳類沒有生殖質(zhì)一般認(rèn)為原始生殖細(xì)胞一般認(rèn)為原始生殖細(xì)胞PGCsPGCs，primordial germ primordial germ cells)cells)由生殖質(zhì)形成。生殖質(zhì)位于卵子的植物極。由生殖質(zhì)形成。生殖質(zhì)位于卵子的植物極。生殖細(xì)胞的命運(yùn)可以由卵中特定的生殖質(zhì)所決定。生殖細(xì)胞的命運(yùn)可以由卵中特定的生殖質(zhì)所決定。PGCPGC與生殖嵴來源不同與生殖嵴來源不同1 1、線蟲原生殖細(xì)胞的命運(yùn)決定于、線蟲原生殖細(xì)胞的

3、命運(yùn)決定于Pie-1Pie-1Pie-1Pie-1Pie-1Pie-1編碼核蛋白，其編碼核蛋白，其編碼核蛋白，其編碼核蛋白，其缺失導(dǎo)致缺失導(dǎo)致缺失導(dǎo)致缺失導(dǎo)致P1P1P1P1P4P4P4P4也向體也向體也向體也向體細(xì)胞命運(yùn)分化。細(xì)胞命運(yùn)分化。細(xì)胞命運(yùn)分化。細(xì)胞命運(yùn)分化。l l線蟲未受精卵中有一種均勻分布于整個卵質(zhì)中的線蟲未受精卵中有一種均勻分布于整個卵質(zhì)中的P P顆顆粒。粒。l l受精后受精后P P顆粒集中位于預(yù)定胚胎后部。顆粒集中位于預(yù)定胚胎后部。l l第一次卵裂時形成一個第一次卵裂時形成一個ABAB大細(xì)胞和一個含有大細(xì)胞和一個含有P P顆粒的顆粒的P1P1小細(xì)胞。小細(xì)胞。l lP4P4細(xì)胞

4、是所有生殖細(xì)胞的始祖細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有細(xì)胞是所有生殖細(xì)胞的始祖細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有所有原來卵質(zhì)中的所有原來卵質(zhì)中的P P顆粒。生殖細(xì)胞最初的分化開始顆粒。生殖細(xì)胞最初的分化開始于于P4P4細(xì)胞。細(xì)胞。Segregation of P-granules into the Germ LineSegregation of P-granules into the Germ LineLineage of the C.elegans EmbryoLineage of the C.elegans Embryo2 2、果蠅的原生殖細(xì)胞的命運(yùn)決定于后部極質(zhì)、果蠅的原生殖細(xì)胞的命運(yùn)決定于后部極質(zhì)決定果蠅原生殖細(xì)胞的

5、命運(yùn)的基因決定果蠅原生殖細(xì)胞的命運(yùn)的基因 germ cell-less(germ cell-less(gclgcl):):在卵的生成過程在卵的生成過程中由營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)錄，受精后翻譯的蛋白定中由營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)錄，受精后翻譯的蛋白定位在極質(zhì)中，其缺失導(dǎo)致無生殖細(xì)胞。位在極質(zhì)中，其缺失導(dǎo)致無生殖細(xì)胞。Oskar:Oskar:其母體其母體mRNAmRNA定位在極質(zhì)中，它的定位在極質(zhì)中，它的表達(dá)量影響極細(xì)胞的數(shù)量，如表達(dá)量影響極細(xì)胞的數(shù)量，如 1 copy of 1 copy of oskar=10-15 pole cells,2 copies=35 oskar=10-15 pole cells,2 copi

6、es=35 pole cells,4 copies=50 pole cells.pole cells,4 copies=50 pole cells.它還影響極細(xì)胞的定位。它還影響極細(xì)胞的定位。果蠅原生殖細(xì)胞的遷移果蠅原生殖細(xì)胞的遷移3 3、兩棲動物生殖細(xì)胞命運(yùn)也決定于生殖質(zhì)、兩棲動物生殖細(xì)胞命運(yùn)也決定于生殖質(zhì)l l無尾類的生殖質(zhì)雖無膜包圍，但有明顯無尾類的生殖質(zhì)雖無膜包圍，但有明顯的界限，一般呈直徑的界限，一般呈直徑5-12 um5-12 um的小斑，由的小斑，由許多生殖顆粒所組成。許多生殖顆粒所組成。Germ Plasm at the Vegetal Pole of Frog Embryos

7、Germ Plasm at the Vegetal Pole of Frog Embryos 將吸管插入盤舌蟾的受精卵或四細(xì)胞期的胚胎將吸管插入盤舌蟾的受精卵或四細(xì)胞期的胚胎將吸管插入盤舌蟾的受精卵或四細(xì)胞期的胚胎將吸管插入盤舌蟾的受精卵或四細(xì)胞期的胚胎的植物極，吸去約占卵體積的植物極，吸去約占卵體積的植物極，吸去約占卵體積的植物極，吸去約占卵體積1/41/41/41/4的細(xì)胞質(zhì)，結(jié)果在能的細(xì)胞質(zhì)，結(jié)果在能的細(xì)胞質(zhì)，結(jié)果在能的細(xì)胞質(zhì)，結(jié)果在能變態(tài)的蝌蚪生殖腺中沒有或只有少量的生殖細(xì)胞。變態(tài)的蝌蚪生殖腺中沒有或只有少量的生殖細(xì)胞。變態(tài)的蝌蚪生殖腺中沒有或只有少量的生殖細(xì)胞。變態(tài)的蝌蚪生殖腺中沒有

8、或只有少量的生殖細(xì)胞。Ikenishi等等1986將含生殖質(zhì)的植物極細(xì)胞注入從將含生殖質(zhì)的植物極細(xì)胞注入從32細(xì)細(xì)胞期別離出的單個體細(xì)胞分裂球中，并將此細(xì)胞以胞期別離出的單個體細(xì)胞分裂球中，并將此細(xì)胞以3H-胸腺嘧胸腺嘧啶標(biāo)記，然后注入到神經(jīng)胚中，結(jié)果這種標(biāo)記的細(xì)胞發(fā)育為啶標(biāo)記，然后注入到神經(jīng)胚中，結(jié)果這種標(biāo)記的細(xì)胞發(fā)育為PGCs。并可隨宿主胚胎的。并可隨宿主胚胎的PGCs一起遷移到生殖嵴中。一起遷移到生殖嵴中。l l如果用紫外線照射豹蛙或林蛙的動物極，如果用紫外線照射豹蛙或林蛙的動物極，那么對生殖細(xì)胞的形成沒有影響，但照射那么對生殖細(xì)胞的形成沒有影響，但照射植物極后，形成的蝌蚪中生殖細(xì)胞明顯

9、減植物極后，形成的蝌蚪中生殖細(xì)胞明顯減少，有的可減少少，有的可減少90%90%。爪蟾爪蟾爪蟾爪蟾PGCsPGCsPGCsPGCs遷移與遷移與遷移與遷移與kenesin-like proteinkenesin-like proteinkenesin-like proteinkenesin-like protein有關(guān)。移動時，有關(guān)。移動時，有關(guān)。移動時，有關(guān)。移動時，先伸出一偽足，在收縮尾部時，多卵黃的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入先伸出一偽足，在收縮尾部時，多卵黃的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入先伸出一偽足，在收縮尾部時，多卵黃的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入先伸出一偽足，在收縮尾部時，多卵黃的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入偽足中。偽足中。偽足中。偽足中。遷移路線：植物極

10、囊胚腔內(nèi)胚層外表形成遷移路線：植物極囊胚腔內(nèi)胚層外表形成遷移路線：植物極囊胚腔內(nèi)胚層外表形成遷移路線：植物極囊胚腔內(nèi)胚層外表形成PGCPGCPGCPGC幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴幼蟲腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴中，每個生殖嵴有中，每個生殖嵴有中，每個生殖嵴有中，每個生殖嵴有30 PGC30 PGC30 PGC30 PGC。遷移遷移4 4、鳥類生殖細(xì)胞、鳥類生殖細(xì)胞 鳥類的鳥類的PGCPGC最早起源于最早起源于明區(qū)中央的上胚層細(xì)明區(qū)中央的上胚層細(xì)胞，在原腸作用中遷移至明區(qū)的前部邊

11、緣的下胚胞，在原腸作用中遷移至明區(qū)的前部邊緣的下胚層，形成生殖新月區(qū)層，形成生殖新月區(qū)(germinal crescent)(germinal crescent)，這，這些細(xì)胞繁殖成為些細(xì)胞繁殖成為PGC.PGC.生殖新月區(qū)形成血管時，生殖新月區(qū)形成血管時，生殖新月區(qū)形成血管時，生殖新月區(qū)形成血管時，PGCPGCPGCPGC進(jìn)入血管，通過血液循進(jìn)入血管，通過血液循進(jìn)入血管，通過血液循進(jìn)入血管，通過血液循環(huán)到達(dá)正在形成的后腸，在此處，從血流中流出，環(huán)到達(dá)正在形成的后腸，在此處，從血流中流出，環(huán)到達(dá)正在形成的后腸，在此處，從血流中流出，環(huán)到達(dá)正在形成的后腸，在此處，從血流中流出，與腸系膜結(jié)合，再遷

12、移進(jìn)入生殖嵴。與腸系膜結(jié)合，再遷移進(jìn)入生殖嵴。與腸系膜結(jié)合，再遷移進(jìn)入生殖嵴。與腸系膜結(jié)合，再遷移進(jìn)入生殖嵴。遷移遷移l lPGCsPGCsPGCsPGCs以血球滲出的方式進(jìn)入血管。以血球滲出的方式進(jìn)入血管。以血球滲出的方式進(jìn)入血管。以血球滲出的方式進(jìn)入血管。PGCsPGCsPGCsPGCs須知道何須知道何須知道何須知道何時進(jìn)入血管進(jìn)入胚胎，以及何時從血管滲出進(jìn)入時進(jìn)入血管進(jìn)入胚胎，以及何時從血管滲出進(jìn)入時進(jìn)入血管進(jìn)入胚胎，以及何時從血管滲出進(jìn)入時進(jìn)入血管進(jìn)入胚胎，以及何時從血管滲出進(jìn)入生殖嵴。但其機(jī)理不明。生殖嵴。但其機(jī)理不明。生殖嵴。但其機(jī)理不明。生殖嵴。但其機(jī)理不明。l l當(dāng)一胚胎的新月

13、切除并將此胚胎的循環(huán)系統(tǒng)與另當(dāng)一胚胎的新月切除并將此胚胎的循環(huán)系統(tǒng)與另當(dāng)一胚胎的新月切除并將此胚胎的循環(huán)系統(tǒng)與另當(dāng)一胚胎的新月切除并將此胚胎的循環(huán)系統(tǒng)與另一正常胚胎的循環(huán)系統(tǒng)相連時，一正常胚胎的循環(huán)系統(tǒng)相連時，一正常胚胎的循環(huán)系統(tǒng)相連時，一正常胚胎的循環(huán)系統(tǒng)相連時，PGCsPGCsPGCsPGCs會進(jìn)入兩個會進(jìn)入兩個會進(jìn)入兩個會進(jìn)入兩個胚胎的性腺中。很可能發(fā)育中的性腺分泌一化學(xué)胚胎的性腺中。很可能發(fā)育中的性腺分泌一化學(xué)胚胎的性腺中。很可能發(fā)育中的性腺分泌一化學(xué)胚胎的性腺中。很可能發(fā)育中的性腺分泌一化學(xué)吸引性物質(zhì)，從而吸引吸引性物質(zhì)，從而吸引吸引性物質(zhì)，從而吸引吸引性物質(zhì)，從而吸引PGCsPGC

14、sPGCsPGCs進(jìn)入性腺。進(jìn)入性腺。進(jìn)入性腺。進(jìn)入性腺。l l假設(shè)將雞胚的生殖嵴切下，移至此胚胎的另一非正假設(shè)將雞胚的生殖嵴切下，移至此胚胎的另一非正假設(shè)將雞胚的生殖嵴切下，移至此胚胎的另一非正假設(shè)將雞胚的生殖嵴切下，移至此胚胎的另一非正常部位，其原始生殖細(xì)胞便遷移至該非正常部位。常部位，其原始生殖細(xì)胞便遷移至該非正常部位。常部位，其原始生殖細(xì)胞便遷移至該非正常部位。常部位，其原始生殖細(xì)胞便遷移至該非正常部位。l l體外培養(yǎng)的雞胚生殖嵴也能吸引原始生殖細(xì)胞。而體外培養(yǎng)的雞胚生殖嵴也能吸引原始生殖細(xì)胞。而體外培養(yǎng)的雞胚生殖嵴也能吸引原始生殖細(xì)胞。而體外培養(yǎng)的雞胚生殖嵴也能吸引原始生殖細(xì)胞。而且

15、，雞胚的生殖嵴還能吸引鴨胚的原始生殖細(xì)胞，且，雞胚的生殖嵴還能吸引鴨胚的原始生殖細(xì)胞，且，雞胚的生殖嵴還能吸引鴨胚的原始生殖細(xì)胞，且，雞胚的生殖嵴還能吸引鴨胚的原始生殖細(xì)胞，反之亦然。雞胚的生殖嵴還能吸引小鼠的原始生殖反之亦然。雞胚的生殖嵴還能吸引小鼠的原始生殖反之亦然。雞胚的生殖嵴還能吸引小鼠的原始生殖反之亦然。雞胚的生殖嵴還能吸引小鼠的原始生殖細(xì)胞，但小鼠的原始生殖細(xì)胞不能在雞胚的生殖嵴細(xì)胞，但小鼠的原始生殖細(xì)胞不能在雞胚的生殖嵴細(xì)胞，但小鼠的原始生殖細(xì)胞不能在雞胚的生殖嵴細(xì)胞，但小鼠的原始生殖細(xì)胞不能在雞胚的生殖嵴內(nèi)存活。這些都說明原始生殖細(xì)胞向生殖嵴移動是內(nèi)存活。這些都說明原始生殖細(xì)胞

16、向生殖嵴移動是內(nèi)存活。這些都說明原始生殖細(xì)胞向生殖嵴移動是內(nèi)存活。這些都說明原始生殖細(xì)胞向生殖嵴移動是一種趨化作用。一種趨化作用。一種趨化作用。一種趨化作用。5 5、哺乳動物生殖細(xì)胞、哺乳動物生殖細(xì)胞哺乳動物的生殖細(xì)胞在早期發(fā)育中形態(tài)學(xué)特征是哺乳動物的生殖細(xì)胞在早期發(fā)育中形態(tài)學(xué)特征是不明顯的。利用識別細(xì)胞外表差異的單克隆抗體不明顯的。利用識別細(xì)胞外表差異的單克隆抗體將將PGCsPGCs定位于原腸期胚胎的上胚層定位于原腸期胚胎的上胚層(epiblast)(epiblast)。在原腸胚期，小鼠的在原腸胚期，小鼠的PGCPGC位于上胚層中。在位于上胚層中。在7 7天的小鼠天的小鼠胚胎中，約胚胎中，約

17、8 8個個PGCPGC位于原條后部的胚外中胚層中，其位于原條后部的胚外中胚層中，其后它們遷移經(jīng)過內(nèi)胚層、尿囊、卵黃囊到達(dá)后腸，再后它們遷移經(jīng)過內(nèi)胚層、尿囊、卵黃囊到達(dá)后腸，再沿后腸背壁向前遷移到達(dá)生殖嵴，此時的沿后腸背壁向前遷移到達(dá)生殖嵴，此時的PGCPGC達(dá)達(dá)2500-2500-50005000個。個。Oct-4Oct-4Oct-4Oct-4可能與哺乳動物原生殖細(xì)胞的形成有關(guān)可能與哺乳動物原生殖細(xì)胞的形成有關(guān)可能與哺乳動物原生殖細(xì)胞的形成有關(guān)可能與哺乳動物原生殖細(xì)胞的形成有關(guān)干細(xì)胞生長因子干細(xì)胞生長因子(SCF)(SCF)是防止是防止PGCPGC凋亡所必需的，也凋亡所必需的，也能促進(jìn)其繁殖。

18、它由能促進(jìn)其繁殖。它由PGCPGC遷移路徑中的細(xì)胞合成，遷移路徑中的細(xì)胞合成，定位在膜上。定位在膜上。WhiteWhite突變突變(缺失缺失SCFSCF受體基因受體基因)或或Steel-DickieSteel-Dickie突變突變(SCF(SCF不能定位在膜上不能定位在膜上)的小鼠無的小鼠無PGCPGC或很少的或很少的PGC.PGC.l l哺乳動物的哺乳動物的哺乳動物的哺乳動物的PGCsPGCsPGCsPGCs運(yùn)動類似兩棲類，也靠偽足移運(yùn)動類似兩棲類，也靠偽足移運(yùn)動類似兩棲類，也靠偽足移運(yùn)動類似兩棲類，也靠偽足移動。這些細(xì)胞有能力穿越單細(xì)胞層及多層細(xì)胞，動。這些細(xì)胞有能力穿越單細(xì)胞層及多層細(xì)胞

19、，動。這些細(xì)胞有能力穿越單細(xì)胞層及多層細(xì)胞，動。這些細(xì)胞有能力穿越單細(xì)胞層及多層細(xì)胞，其機(jī)理不明。其機(jī)理不明。其機(jī)理不明。其機(jī)理不明。l lFibronectinFibronectinFibronectinFibronectin很可能為很可能為很可能為很可能為PGCsPGCsPGCsPGCs在上面移動的一重在上面移動的一重在上面移動的一重在上面移動的一重要基層。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)已證實(shí)，天的小鼠胚胎分泌要基層。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)已證實(shí)，天的小鼠胚胎分泌要基層。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)已證實(shí)，天的小鼠胚胎分泌要基層。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)已證實(shí)，天的小鼠胚胎分泌一擴(kuò)散性的一擴(kuò)散性的一擴(kuò)散性的一擴(kuò)散性的TGF-TGF-TGF-TGF-1 1 1

20、1 樣的蛋白，有能力吸引小鼠樣的蛋白，有能力吸引小鼠樣的蛋白，有能力吸引小鼠樣的蛋白，有能力吸引小鼠的的的的PGCsPGCsPGCsPGCs。遷移遷移二、生殖細(xì)胞類型的選擇二、生殖細(xì)胞類型的選擇線蟲線蟲線蟲線蟲XXXXXXXX雌雄同體個體的雌雄同體個體的雌雄同體個體的雌雄同體個體的GCGCGCGC細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇A A A A：有絲分裂和減數(shù)分裂之間的選擇有絲分裂和減數(shù)分裂之間的選擇有絲分裂和減數(shù)分裂之間的選擇有絲分裂和減數(shù)分裂之間的選擇離開生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減離開生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減離開生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減離開生殖

21、腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，而留在遠(yuǎn)端的細(xì)胞繼數(shù)分裂，而留在遠(yuǎn)端的細(xì)胞繼數(shù)分裂，而留在遠(yuǎn)端的細(xì)胞繼數(shù)分裂，而留在遠(yuǎn)端的細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。遠(yuǎn)端的單個續(xù)有絲分裂。遠(yuǎn)端的單個續(xù)有絲分裂。遠(yuǎn)端的單個續(xù)有絲分裂。遠(yuǎn)端的單個distal tip celldistal tip celldistal tip celldistal tip cell的纖毛含的纖毛含的纖毛含的纖毛含lag-lag-lag-lag-2 2 2 2蛋白，它與蛋白，它與蛋白，它與蛋白，它與GCGCGCGC上的受體上的受體上的受體上的受體glp-1glp-1glp-1glp-1結(jié)合后抑制結(jié)合后抑制結(jié)合后抑制結(jié)合后抑制GCGCGCGC發(fā)生減數(shù)

22、分裂。發(fā)生減數(shù)分裂。發(fā)生減數(shù)分裂。發(fā)生減數(shù)分裂。用激光使用激光使用激光使用激光使tip celltip celltip celltip cell失活可導(dǎo)致失活可導(dǎo)致失活可導(dǎo)致失活可導(dǎo)致所有所有所有所有GCGCGCGC進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)胞移植到其它處，那么可使附胞移植到其它處，那么可使附胞移植到其它處，那么可使附胞移植到其它處，那么可使附近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。幼蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)幼蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)幼蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)幼蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分端的細(xì)胞進(jìn)入

23、減數(shù)分端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，產(chǎn)生精子；在成裂，產(chǎn)生精子；在成裂，產(chǎn)生精子；在成裂，產(chǎn)生精子；在成蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)端蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)端蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)端蟲期離開生殖腺遠(yuǎn)端的生殖細(xì)胞通過減數(shù)的生殖細(xì)胞通過減數(shù)的生殖細(xì)胞通過減數(shù)的生殖細(xì)胞通過減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子。分裂產(chǎn)生卵子。分裂產(chǎn)生卵子。分裂產(chǎn)生卵子。線蟲線蟲線蟲線蟲XXXXXXXX雌雄同體個體的雌雄同體個體的雌雄同體個體的雌雄同體個體的GCGCGCGC細(xì)胞的發(fā)細(xì)胞的發(fā)細(xì)胞的發(fā)細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇育經(jīng)歷兩次選擇育經(jīng)歷兩次選擇育經(jīng)歷兩次選擇B B B B：生精或生卵之間的選擇生精或生卵之間的選擇生精或生卵之間的選擇生精或生卵之間的選擇線蟲生精或生卵的

24、分子機(jī)制線蟲生精或生卵的分子機(jī)制線蟲生精或生卵的分子機(jī)制線蟲生精或生卵的分子機(jī)制XYXY型生殖細(xì)胞發(fā)育為精子，不受生殖嵴型生殖細(xì)胞發(fā)育為精子，不受生殖嵴核型的影響，其命運(yùn)是核型的影響，其命運(yùn)是autonomousautonomous。XXXX型生殖細(xì)胞的命運(yùn)是型生殖細(xì)胞的命運(yùn)是non-autonomous,non-autonomous,它們在卵巢中發(fā)育為卵子，而在睪丸中它們在卵巢中發(fā)育為卵子，而在睪丸中發(fā)育為精子。發(fā)育為精子。影響果蠅生殖細(xì)胞類型的因素影響果蠅生殖細(xì)胞類型的因素PGCPGCPGCPGC進(jìn)入生殖嵴的最初幾天繼續(xù)分裂，不分化。進(jìn)入生殖嵴的最初幾天繼續(xù)分裂，不分化。進(jìn)入生殖嵴的最初幾

25、天繼續(xù)分裂，不分化。進(jìn)入生殖嵴的最初幾天繼續(xù)分裂，不分化。隨后，在雌性胚胎中，隨后，在雌性胚胎中，隨后，在雌性胚胎中，隨后，在雌性胚胎中，GCGCGCGC進(jìn)入減數(shù)第一次分裂進(jìn)入減數(shù)第一次分裂進(jìn)入減數(shù)第一次分裂進(jìn)入減數(shù)第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才繼續(xù)減數(shù)分裂的前期，然后停止直到性成熟才繼續(xù)減數(shù)分裂的前期，然后停止直到性成熟才繼續(xù)減數(shù)分裂的前期，然后停止直到性成熟才繼續(xù)減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子。在雄性胚胎中，產(chǎn)生卵子。在雄性胚胎中，產(chǎn)生卵子。在雄性胚胎中，產(chǎn)生卵子。在雄性胚胎中，GCGCGCGC于有絲分裂的于有絲分裂的于有絲分裂的于有絲分裂的G1G1G1G1期停止，直到性成熟后某些細(xì)胞繼續(xù)有絲分

26、裂，期停止，直到性成熟后某些細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂，期停止，直到性成熟后某些細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂，期停止，直到性成熟后某些細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂，有些開始減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。有些開始減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。有些開始減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。有些開始減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。小鼠生殖細(xì)胞的類型主要決定于小鼠生殖細(xì)胞的類型主要決定于 周邊細(xì)胞的遺傳組成周邊細(xì)胞的遺傳組成 誤入生殖嵴附近其它組織如腎上腺或中腎的誤入生殖嵴附近其它組織如腎上腺或中腎的XXXX或或XYXY型生殖細(xì)胞，都將開始減數(shù)分裂并發(fā)育為卵子。型生殖細(xì)胞，都將開始減數(shù)分裂并發(fā)育為卵子。XXXX型生殖細(xì)胞在型生殖細(xì)胞在XYXY型胚胎的睪丸中采精子發(fā)生途徑。型胚胎的睪丸中采精子發(fā)生途徑。