水產(chǎn)微生物學(xué)：第三章 真核微生物

第三章第三章 真核微生物真核微生物第第1節(jié)節(jié) 單細(xì)胞真菌單細(xì)胞真菌-酵母菌酵母菌第第2節(jié)節(jié) 絲狀真菌絲狀真菌-霉菌霉菌第第3節(jié)節(jié) 大型真菌大型真菌第第1 1節(jié)節(jié) 單細(xì)胞真菌單細(xì)胞真菌-酵母菌酵母菌一、酵母菌的形態(tài)一、酵母菌的形態(tài)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)三、菌落特征三、菌落特征四、繁殖方式四、繁殖方式一、酵母菌的形態(tài)一、酵母菌的形態(tài) 大多數(shù)酵母菌為單細(xì)大多數(shù)酵母菌為單細(xì)胞，一般呈卵圓形、圓形、胞，一般呈卵圓形、圓形、圓柱形或檸檬形。大小約圓柱形或檸檬形。大小約1一一5530微米。最長(zhǎng)微米。最長(zhǎng)的可達(dá)的可達(dá)100微米。各種酵微米。各種酵母菌有其一定的大小和形母菌有其一定的大小和形態(tài)，但也隨菌齡及環(huán)境條態(tài)，但也隨菌齡及環(huán)境條件而異。即使在純培養(yǎng)中，件而異。即使在純培養(yǎng)中，各個(gè)細(xì)胞的形狀、大小亦各個(gè)細(xì)胞的形狀、大小亦有差別。有些酵母菌細(xì)胞有差別。有些酵母菌細(xì)胞與其子代細(xì)胞連在一起成與其子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。為鏈狀，稱為假絲酵母。 二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式細(xì)胞結(jié)構(gòu)模式二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞結(jié)構(gòu) 酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他真核生物的細(xì)胞酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本相同。結(jié)構(gòu)基本相同。 酵母菌細(xì)胞壁厚約酵母菌細(xì)胞壁厚約1.2微米，不及細(xì)菌細(xì)胞微米，不及細(xì)菌細(xì)胞壁堅(jiān)韌。幼齡較薄，隨之增厚，可分為壁堅(jiān)韌。幼齡較薄，隨之增厚，可分為3層：內(nèi)、層：內(nèi)、外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層。壁外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層。壁的化學(xué)成分主要是葡聚糖（的化學(xué)成分主要是葡聚糖（3034）和甘露聚）和甘露聚糖（糖（30）。此外，脂類）。此外，脂類8.513.5，蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)68。幾丁質(zhì)含量因種而異，裂殖酵母屬一般。幾丁質(zhì)含量因種而異，裂殖酵母屬一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含12，有的假絲酵母，有的假絲酵母含量超過(guò)了含量超過(guò)了2。 三、菌落特征三、菌落特征 大多數(shù)酵母菌形成的菌落與細(xì)菌的相似，但較大多數(shù)酵母菌形成的菌落與細(xì)菌的相似，但較細(xì)菌菌落大而厚些，菌落表面濕潤(rùn)、粘稠，易被挑細(xì)菌菌落大而厚些，菌落表面濕潤(rùn)、粘稠，易被挑起。有些種類培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)則菌落皺縮。酵母菌菌落起。有些種類培養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)則菌落皺縮。酵母菌菌落多呈乳白色，只有少數(shù)為紅色，如紅酵母等。菌落多呈乳白色，只有少數(shù)為紅色，如紅酵母等。菌落的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征，均為酵母的顏色、光澤、質(zhì)地、表面和邊緣特征，均為酵母菌菌種鑒定的依據(jù)。菌菌種鑒定的依據(jù)。 在液體培養(yǎng)基中，有的酵母菌生長(zhǎng)產(chǎn)生沉淀，在液體培養(yǎng)基中，有的酵母菌生長(zhǎng)產(chǎn)生沉淀，有的在液體中均勻生長(zhǎng)，有的則形成菌蹼或稱菌膜。有的在液體中均勻生長(zhǎng)，有的則形成菌蹼或稱菌膜。有菌絲的酵母形成的菌蹼較厚，有些酵母形成的蹼有菌絲的酵母形成的菌蹼較厚，有些酵母形成的蹼很薄，干而變皺。菌蹼的形成與特征具分類意義。很薄，干而變皺。菌蹼的形成與特征具分類意義。 酵酵 母母 菌菌 菌菌 落落四、繁殖方式四、繁殖方式（一）無(wú)性繁殖（一）無(wú)性繁殖 1 1 芽殖芽殖 2 2 芽裂芽裂 3 3 裂殖裂殖（二）有性繁殖（二）有性繁殖-子囊孢子子囊孢子芽殖 所謂所謂芽殖芽殖是在成熟的酵母細(xì)胞上長(zhǎng)出一小芽，是在成熟的酵母細(xì)胞上長(zhǎng)出一小芽，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞可以繼續(xù)生長(zhǎng)，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞可以繼續(xù)生長(zhǎng)，而再出新個(gè)體。芽殖點(diǎn)可由細(xì)胞脫落所遺留的芽痕而再出新個(gè)體。芽殖點(diǎn)可由細(xì)胞脫落所遺留的芽痕來(lái)識(shí)別。來(lái)識(shí)別。 （1 1）多邊出芽多邊出芽即在母細(xì)胞的各個(gè)方向出芽，形即在母細(xì)胞的各個(gè)方向出芽，形成的子細(xì)胞為圓形、橢圓形或柱狀。多數(shù)酵母菌以成的子細(xì)胞為圓形、橢圓形或柱狀。多數(shù)酵母菌以此方式繁殖。此方式繁殖。 （2 2）兩端出芽?jī)啥顺鲅垦考?xì)胞產(chǎn)生于母細(xì)胞的兩端。細(xì)芽細(xì)胞產(chǎn)生于母細(xì)胞的兩端。細(xì)胞通常呈檸檬狀。胞通常呈檸檬狀。 （3 3）三邊出芽三邊出芽即在母細(xì)胞的三邊產(chǎn)生芽細(xì)胞。即在母細(xì)胞的三邊產(chǎn)生芽細(xì)胞。細(xì)胞通常呈三角形，這種情況很少。細(xì)胞通常呈三角形，這種情況很少。 啤酒酵母啤酒酵母面包酵母面包酵母芽殖過(guò)程芽裂 母細(xì)胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔母細(xì)胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔膜，子細(xì)胞呈瓶狀。這種在出芽的同時(shí)又產(chǎn)生膜，子細(xì)胞呈瓶狀。這種在出芽的同時(shí)又產(chǎn)生橫隔膜的情況稱為芽裂或半裂殖。有的甚至兩橫隔膜的情況稱為芽裂或半裂殖。有的甚至兩端芽殖中均產(chǎn)生橫隔膜，此稱兩端芽裂。這種端芽殖中均產(chǎn)生橫隔膜，此稱兩端芽裂。這種方式很少出現(xiàn)方式很少出現(xiàn)裂殖 少數(shù)種類的酵母菌與細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫少數(shù)種類的酵母菌與細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫分裂而繁殖。如裂殖酵母屬，圓形或卵圓形細(xì)分裂而繁殖。如裂殖酵母屬，圓形或卵圓形細(xì)胞，長(zhǎng)到一定大小后，細(xì)胞進(jìn)一步增大或伸長(zhǎng)，胞，長(zhǎng)到一定大小后，細(xì)胞進(jìn)一步增大或伸長(zhǎng)，核分裂，然后在細(xì)胞中產(chǎn)生一隔膜，將兩個(gè)細(xì)核分裂，然后在細(xì)胞中產(chǎn)生一隔膜，將兩個(gè)細(xì)胞分開(kāi)，末端變圓，兩個(gè)新細(xì)胞形成后又長(zhǎng)大胞分開(kāi)，末端變圓，兩個(gè)新細(xì)胞形成后又長(zhǎng)大而重復(fù)此循環(huán)。在快速生長(zhǎng)中，細(xì)胞可以沒(méi)有而重復(fù)此循環(huán)。在快速生長(zhǎng)中，細(xì)胞可以沒(méi)有形成隔膜而核分裂，或者形成隔膜而子細(xì)胞暫形成隔膜而核分裂，或者形成隔膜而子細(xì)胞暫時(shí)不分開(kāi)，類似于菌絲，但最后仍會(huì)分開(kāi)。時(shí)不分開(kāi)，類似于菌絲，但最后仍會(huì)分開(kāi)。 子囊孢子 酵母菌以形成子囊孢子進(jìn)行有性繁殖：酵母菌以形成子囊孢子進(jìn)行有性繁殖： 兩個(gè)性別不同的細(xì)胞（單倍體核）接近，各伸出一個(gè)小的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞（單倍體核）接近，各伸出一個(gè)小的突起而相接觸，使兩個(gè)突起而相接觸，使兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合細(xì)胞結(jié)合起來(lái)。然后，接觸處細(xì)胞壁溶起來(lái)。然后，接觸處細(xì)胞壁溶解，兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通過(guò)所形成的融合管道進(jìn)行解，兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通過(guò)所形成的融合管道進(jìn)行質(zhì)配質(zhì)配，兩個(gè)，兩個(gè)單倍體的核也移至融合管道中發(fā)生單倍體的核也移至融合管道中發(fā)生核配核配形成二倍體核的接合子。形成二倍體核的接合子。二倍體細(xì)胞可進(jìn)行多代的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)繁殖，因而酵母菌的單倍體、二倍體細(xì)胞可進(jìn)行多代的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)繁殖，因而酵母菌的單倍體、雙倍體細(xì)胞都可以獨(dú)立存在。雙倍體細(xì)胞都可以獨(dú)立存在。 在合適的條件下，接合子經(jīng)減數(shù)分裂，雙倍體核分裂為在合適的條件下，接合子經(jīng)減數(shù)分裂，雙倍體核分裂為48個(gè)單倍體核，其外包以細(xì)胞質(zhì)逐漸形成子囊孢子，包含在個(gè)單倍體核，其外包以細(xì)胞質(zhì)逐漸形成子囊孢子，包含在由酵母細(xì)胞壁演變來(lái)的子囊（即原來(lái)的二倍體細(xì)胞）中。子囊由酵母細(xì)胞壁演變來(lái)的子囊（即原來(lái)的二倍體細(xì)胞）中。子囊孢子又可萌發(fā)生長(zhǎng)成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。子囊孢子的數(shù)目和形狀孢子又可萌發(fā)生長(zhǎng)成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。子囊孢子的數(shù)目和形狀是酵母菌鑒定的依據(jù)。是酵母菌鑒定的依據(jù)。 啤酒酵母的生活史第2節(jié) 絲狀真菌-霉菌一、形態(tài)結(jié)構(gòu)一、形態(tài)結(jié)構(gòu)二、菌落特征二、菌落特征三、繁殖方式三、繁殖方式四、常見(jiàn)類群四、常見(jiàn)類群一、形態(tài)結(jié)構(gòu) 霉菌的菌絲主要由孢子萌發(fā)而成。菌霉菌的菌絲主要由孢子萌發(fā)而成。菌絲頂端延長(zhǎng)，旁側(cè)分枝?；ハ嘟诲e(cuò)成團(tuán)，絲頂端延長(zhǎng)，旁側(cè)分枝?；ハ嘟诲e(cuò)成團(tuán)，形成形成菌絲體菌絲體（myceliummycelium）。）。霉菌的菌絲平霉菌的菌絲平均寬度為均寬度為3 31010微米，比一般細(xì)菌的寬度微米，比一般細(xì)菌的寬度大幾倍到幾十倍，而和酵母菌寬度差不多大幾倍到幾十倍，而和酵母菌寬度差不多。菌絲的菌絲的細(xì)胞構(gòu)造基本上亦類似酵母菌細(xì)胞細(xì)胞構(gòu)造基本上亦類似酵母菌細(xì)胞，都具有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)都具有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)容物。及其內(nèi)容物。 無(wú)隔菌絲 無(wú)隔膜，呈長(zhǎng)管無(wú)隔膜，呈長(zhǎng)管狀的分枝，細(xì)胞內(nèi)狀的分枝，細(xì)胞內(nèi)含有許多核，稱為含有許多核，稱為無(wú)隔菌絲。無(wú)隔菌絲。菌絲生菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中只有細(xì)胞長(zhǎng)過(guò)程中只有細(xì)胞核的分裂和原生質(zhì)核的分裂和原生質(zhì)的增長(zhǎng)，而沒(méi)有細(xì)的增長(zhǎng)，而沒(méi)有細(xì)胞數(shù)目的增多，如胞數(shù)目的增多，如毛霉和根霉毛霉和根霉 有隔菌絲 有隔膜，整個(gè)的菌絲是由有隔膜，整個(gè)的菌絲是由分枝的成串多細(xì)胞組成，每分枝的成串多細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核，個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核，稱為有隔菌絲。雖然隔膜把稱為有隔菌絲。雖然隔膜把菌絲分隔成許多細(xì)胞，但是菌絲分隔成許多細(xì)胞，但是隔膜中間有孔相通，使細(xì)胞隔膜中間有孔相通，使細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和養(yǎng)料互相溝通，質(zhì)、細(xì)胞核和養(yǎng)料互相溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個(gè)因此，仍應(yīng)把其看成是一個(gè)完整的機(jī)體。菌絲生長(zhǎng)，細(xì)完整的機(jī)體。菌絲生長(zhǎng)，細(xì)胞的數(shù)目也隨之增多，如木胞的數(shù)目也隨之增多，如木霉、青霉、曲霉和白地霉。霉、青霉、曲霉和白地霉。 霉菌菌絲的霉菌菌絲的功能也有了分工功能也有了分工，既有既有伸入固體培養(yǎng)基內(nèi)或蔓生于伸入固體培養(yǎng)基內(nèi)或蔓生于固體培養(yǎng)基表面，具有攝取營(yíng)養(yǎng)固體培養(yǎng)基表面，具有攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)功能的菌絲稱為營(yíng)養(yǎng)菌絲或物質(zhì)功能的菌絲稱為營(yíng)養(yǎng)菌絲或基質(zhì)菌絲基質(zhì)菌絲，亦有，亦有伸向空中的菌絲伸向空中的菌絲稱為氣生菌絲。稱為氣生菌絲。氣生菌絲上能生氣生菌絲上能生出各種孢子進(jìn)行繁殖的，稱為繁出各種孢子進(jìn)行繁殖的，稱為繁殖菌絲。殖菌絲。 二、菌落特征 霉菌的菌落比細(xì)菌、酵母菌的都要霉菌的菌落比細(xì)菌、酵母菌的都要大大，常常是絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等。，常常是絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等。有些霉菌在固體培養(yǎng)基上能呈有些霉菌在固體培養(yǎng)基上能呈擴(kuò)散性生擴(kuò)散性生長(zhǎng)長(zhǎng)，有的則有局限性。菌落最初往往是，有的則有局限性。菌落最初往往是淺色或白色，當(dāng)菌落上長(zhǎng)出淺色或白色，當(dāng)菌落上長(zhǎng)出各種顏色各種顏色的的孢子后，菌落便相應(yīng)地呈黃、綠、青、孢子后，菌落便相應(yīng)地呈黃、綠、青、黑、橙等各色。有的霉菌由于能產(chǎn)生色黑、橙等各色。有的霉菌由于能產(chǎn)生色素，使菌落背面也帶有顏色，或進(jìn)一步素，使菌落背面也帶有顏色，或進(jìn)一步擴(kuò)散到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基變色。擴(kuò)散到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)基變色。 霉菌菌落霉菌菌落三、繁殖方式 霉菌的繁殖能力很強(qiáng)，而且方式多樣，如菌絲霉菌的繁殖能力很強(qiáng)，而且方式多樣，如菌絲的碎片或菌絲截段即可發(fā)育成新的個(gè)體，即為的碎片或菌絲截段即可發(fā)育成新的個(gè)體，即為斷裂斷裂增殖增殖。在自然界，霉菌是以產(chǎn)生各種。在自然界，霉菌是以產(chǎn)生各種無(wú)性或有性孢無(wú)性或有性孢子子來(lái)繁殖的。一般無(wú)性繁殖產(chǎn)生個(gè)體多、快，是霉來(lái)繁殖的。一般無(wú)性繁殖產(chǎn)生個(gè)體多、快，是霉菌的主要繁殖方式，而某些霉菌目前只能見(jiàn)到無(wú)性菌的主要繁殖方式，而某些霉菌目前只能見(jiàn)到無(wú)性繁殖。繁殖。霉菌孢子的形態(tài)特征是分類的重要依據(jù)。霉菌孢子的形態(tài)特征是分類的重要依據(jù)。（）無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖 霉菌的無(wú)性繁殖是指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)霉菌的無(wú)性繁殖是指不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞的結(jié)合而形成新個(gè)體的過(guò)程。無(wú)性繁殖所產(chǎn)生的胞的結(jié)合而形成新個(gè)體的過(guò)程。無(wú)性繁殖所產(chǎn)生的孢子叫做無(wú)性孢子。大多數(shù)霉菌是通過(guò)無(wú)性孢子來(lái)孢子叫做無(wú)性孢子。大多數(shù)霉菌是通過(guò)無(wú)性孢子來(lái)進(jìn)行繁殖的。如進(jìn)行繁殖的。如芽孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子、孢子芽孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子、孢子囊孢子、分生孢子囊孢子、分生孢子。 霉菌的無(wú)性孢子有性繁殖 霉菌的有性繁殖是經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合（質(zhì)配與核霉菌的有性繁殖是經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合（質(zhì)配與核配）后，產(chǎn)生一定形態(tài)的孢子來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這種孢子叫配）后，產(chǎn)生一定形態(tài)的孢子來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這種孢子叫有性孢子有性孢子。在霉菌中，性細(xì)胞的結(jié)合方式多種多樣，。在霉菌中，性細(xì)胞的結(jié)合方式多種多樣，但多數(shù)霉菌是在菌絲體上分化出性器官進(jìn)行交配。霉但多數(shù)霉菌是在菌絲體上分化出性器官進(jìn)行交配。霉菌的性器官一般稱為配子囊，如果性器官里面再產(chǎn)生菌的性器官一般稱為配子囊，如果性器官里面再產(chǎn)生性細(xì)胞則叫做配子。性細(xì)胞則叫做配子。有性繁殖 在低等霉菌的兩性器官中，細(xì)胞核的染色體都是單倍體在低等霉菌的兩性器官中，細(xì)胞核的染色體都是單倍體(n)，經(jīng)過(guò)結(jié)合變成二倍體（經(jīng)過(guò)結(jié)合變成二倍體（2n）；當(dāng)結(jié)合時(shí)，質(zhì)配和核配差不多是）；當(dāng)結(jié)合時(shí)，質(zhì)配和核配差不多是同時(shí)發(fā)生，如在合子、接合孢子之中。在高等真菌（霉菌中的同時(shí)發(fā)生，如在合子、接合孢子之中。在高等真菌（霉菌中的子囊菌和擔(dān)子菌）中，在質(zhì)配與核配后還要經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，才子囊菌和擔(dān)子菌）中，在質(zhì)配與核配后還要經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，才能形成性孢子。因此，它們的性孢子仍為單倍體。常見(jiàn)的有性能形成性孢子。因此，它們的性孢子仍為單倍體。常見(jiàn)的有性孢子有四種類型，包括孢子有四種類型，包括合子、卵孢子、接合孢子和子囊孢子合子、卵孢子、接合孢子和子囊孢子。 有性孢子有性孢子根霉形態(tài)青霉形態(tài)青青霉霉曲霉黑曲霉黑曲霉黑曲霉黑曲霉鏈孢霉第第3 3節(jié)節(jié) 大型真菌大型真菌擔(dān)子菌示意圖擔(dān)子菌示意圖v傘菌子實(shí)體結(jié)構(gòu)v蘑菇生活史雙核菌絲體鎖狀聯(lián)合鎖狀聯(lián)合生長(zhǎng)過(guò)程擔(dān)孢子形成過(guò)程擔(dān)孢子擔(dān)孢子擔(dān)子擔(dān)子細(xì)菌與真菌的比較