蔬菜栽培生理學(xué)：第六章 果菜類(lèi)的果實(shí)發(fā)育生理

第六章第六章果菜類(lèi)的果實(shí)發(fā)育生理果菜類(lèi)的果實(shí)發(fā)育生理果菜類(lèi)主要以收獲果實(shí)或種子為栽培目的，包括果菜類(lèi)主要以收獲果實(shí)或種子為栽培目的，包括茄科茄科的茄果類(lèi)蔬菜，的茄果類(lèi)蔬菜，豆科豆科的豆類(lèi)蔬菜和的豆類(lèi)蔬菜和葫蘆葫蘆科的瓜科的瓜類(lèi)蔬菜。因此，研究從花芽分化、顯蕾開(kāi)花、受精直類(lèi)蔬菜。因此，研究從花芽分化、顯蕾開(kāi)花、受精直到果實(shí)形成的果實(shí)發(fā)育生理，對(duì)于果菜栽培具有重要到果實(shí)形成的果實(shí)發(fā)育生理，對(duì)于果菜栽培具有重要意義。意義。第一節(jié)第一節(jié)茄果類(lèi)蔬菜的果實(shí)形成生理及調(diào)控茄果類(lèi)蔬菜的果實(shí)形成生理及調(diào)控一一.茄果的形態(tài)建成茄果的形態(tài)建成 茄果類(lèi)蔬菜包括番茄、茄子和甜（辣）椒，果實(shí)為肉質(zhì)漿茄果類(lèi)蔬菜包括番茄、茄子和甜（辣）椒，果實(shí)為肉質(zhì)漿果，是由子房發(fā)育而成的真果。子房壁發(fā)育成果壁，由外果皮、果，是由子房發(fā)育而成的真果。子房壁發(fā)育成果壁，由外果皮、中果皮和內(nèi)果皮組成。番茄和茄子除果壁外還有發(fā)達(dá)的胎座組中果皮和內(nèi)果皮組成。番茄和茄子除果壁外還有發(fā)達(dá)的胎座組織，充滿(mǎn)果實(shí)內(nèi)部，是主要的食用部分?？棧錆M(mǎn)果實(shí)內(nèi)部，是主要的食用部分。甜（辣）椒只有子房甜（辣）椒只有子房壁發(fā)育，為食用部分，壁發(fā)育，為食用部分，胎座組織占很小一部分，胎座組織占很小一部分，使果實(shí)內(nèi)部形成空腔。使果實(shí)內(nèi)部形成空腔。（一）（一）花芽分化與花器形成花芽分化與花器形成 茄果的形成基于茄果的形成基于花原基的分化花原基的分化與與花器官的形成花器官的形成。茄果類(lèi)蔬菜的花芽分化較早，一般在茄果類(lèi)蔬菜的花芽分化較早，一般在2-4片真片真葉期進(jìn)行。如番茄早熟品種在約葉期進(jìn)行。如番茄早熟品種在約2片真葉時(shí)開(kāi)始花芽分片真葉時(shí)開(kāi)始花芽分化，晚熟品種在大約化，晚熟品種在大約3片真葉時(shí)花芽分化；茄子一般在片真葉時(shí)花芽分化；茄子一般在4片真葉時(shí)分化花芽。片真葉時(shí)分化花芽。主莖頂端分化第六至九葉原基時(shí)，頂端分生組織開(kāi)始隆起主莖頂端分化第六至九葉原基時(shí)，頂端分生組織開(kāi)始隆起形成花芽，這就是第一花穗的第一朵花。繼而在第一花的側(cè)形成花芽，這就是第一花穗的第一朵花。繼而在第一花的側(cè)下方依次分化第二、第三、第四朵花芽。茄果類(lèi)蔬菜均為頂下方依次分化第二、第三、第四朵花芽。茄果類(lèi)蔬菜均為頂芽分化花芽類(lèi)型，且連續(xù)分化花序，連續(xù)開(kāi)花結(jié)果。頂芽分芽分化花芽類(lèi)型，且連續(xù)分化花序，連續(xù)開(kāi)花結(jié)果。頂芽分化花芽后，從花芽臨近的化花芽后，從花芽臨近的1個(gè)或數(shù)個(gè)副生長(zhǎng)點(diǎn)抽生側(cè)枝代替主個(gè)或數(shù)個(gè)副生長(zhǎng)點(diǎn)抽生側(cè)枝代替主莖生長(zhǎng)，形成莖生長(zhǎng)，形成合軸分枝合軸分枝(番茄）和番茄）和假二杈分枝假二杈分枝(茄子、辣椒）。茄子、辣椒）。如此繼續(xù)，不斷的分化花芽和發(fā)生側(cè)枝。如此繼續(xù)，不斷的分化花芽和發(fā)生側(cè)枝。1.花芽分化及分枝類(lèi)型花芽分化及分枝類(lèi)型合軸分枝合軸分枝特點(diǎn)是主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸特點(diǎn)是主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替主芽繼續(xù)生長(zhǎng)，又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)主芽繼續(xù)生長(zhǎng)，又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級(jí)側(cè)枝共同組成，因此稱(chēng)為合軸分枝。合軸分枝各級(jí)側(cè)枝共同組成，因此稱(chēng)為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽?？僧a(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽。假二叉分枝假二叉分枝常見(jiàn)于具有對(duì)生葉序的植物中，主莖常見(jiàn)于具有對(duì)生葉序的植物中，主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。每個(gè)分枝下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。每個(gè)分枝的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候又停止生長(zhǎng)，再由其下面的的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候又停止生長(zhǎng)，再由其下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故稱(chēng)為假二叉分枝。稱(chēng)為假二叉分枝。2.花器特征花器特征(1)番茄花器特征番茄花器特征 番茄花為完全花，總狀花序或聚傘花序著生于節(jié)間。番茄花為完全花，總狀花序或聚傘花序著生于節(jié)間。花萼綠色，花瓣黃色。每個(gè)花花序上著生的花數(shù)一般花萼綠色，花瓣黃色。每個(gè)花花序上著生的花數(shù)一般5-10朵，櫻桃番茄一般朵，櫻桃番茄一般20-30朵。雄蕊通常有朵。雄蕊通常有5-9枚，聚合成一枚，聚合成一個(gè)圓錐體，包圍在雌蕊周?chē)?，藥筒成熟后向?nèi)縱裂，散出個(gè)圓錐體，包圍在雌蕊周?chē)?，藥筒成熟后向?nèi)縱裂，散出花粉，為自花授粉蔬菜?；ǚ?，為自花授粉蔬菜。番茄按花序著生規(guī)律可分為有限生長(zhǎng)型和無(wú)限生長(zhǎng)番茄按花序著生規(guī)律可分為有限生長(zhǎng)型和無(wú)限生長(zhǎng)型型:有限生長(zhǎng)型品種一般主莖生長(zhǎng)至有限生長(zhǎng)型品種一般主莖生長(zhǎng)至6-7片真葉時(shí)開(kāi)始著片真葉時(shí)開(kāi)始著生第一花序，以后每隔生第一花序，以后每隔1-2葉形成一個(gè)花序，通常主莖葉形成一個(gè)花序，通常主莖上發(fā)生上發(fā)生2-4層花序后，花序下位的側(cè)芽不再抽枝，而發(fā)層花序后，花序下位的側(cè)芽不再抽枝，而發(fā)育為一個(gè)花序，使植株封頂。育為一個(gè)花序，使植株封頂。無(wú)限生長(zhǎng)型品種在主莖生長(zhǎng)至無(wú)限生長(zhǎng)型品種在主莖生長(zhǎng)至8-10片葉，有的晚熟片葉，有的晚熟品種長(zhǎng)至品種長(zhǎng)至11-13片葉時(shí)出現(xiàn)第一花序，以后每隔片葉時(shí)出現(xiàn)第一花序，以后每隔2-3片片葉著生一個(gè)花序，條件適宜可不斷著生花序開(kāi)花結(jié)果。葉著生一個(gè)花序，條件適宜可不斷著生花序開(kāi)花結(jié)果。What is the difference between determinate and indeterminate tomatoes Determinate varieties of tomatoes,also called bush tomatoes,are varieties that are bred to grow to a compact height(approx.4 feet).They stop growing when fruit sets on the terminal or top bud,ripen all their crop at or near the same time(usually over a 2 week period),and then die.They may require a limited amount of caging and/or staking for support,should NOT be pruned as it severely reduces the crop,and will perform relatively well in a container(minimum size of 5-6 gallon）.Indeterminate varieties of tomatoes are also called vining tomatoes.They will grow and produce fruit until killed by frost and can reach heights of up to 10 feet although 6 feet is considered the norm.They will bloom,set new fruit and ripen fruit throughout the growing season.They require substantial caging and/or staking for support and pruning and the removal of suckers is practiced by many but is not mandatory.Because of the need for substantial support and the size of the plants,indeterminate varieties are not usually recommended as container plants.番茄花的小花梗中部有一個(gè)離層番茄花的小花梗中部有一個(gè)離層“斷帶斷帶”，是在花，是在花芽分化過(guò)程中若干層離層細(xì)胞所構(gòu)成。在花芽分化期，芽分化過(guò)程中若干層離層細(xì)胞所構(gòu)成。在花芽分化期，距生長(zhǎng)點(diǎn)部位的表皮約距生長(zhǎng)點(diǎn)部位的表皮約20層處出現(xiàn)一層二次分生組織，層處出現(xiàn)一層二次分生組織，隨著花芽的發(fā)育逐漸增多，最后達(dá)隨著花芽的發(fā)育逐漸增多，最后達(dá)10-12層。層。這時(shí)離層細(xì)胞不再增加，這時(shí)離層細(xì)胞不再增加，但離層的上下部位的細(xì)胞還但離層的上下部位的細(xì)胞還不斷膨大生長(zhǎng)，于是在離層不斷膨大生長(zhǎng)，于是在離層部位形成環(huán)狀的部位形成環(huán)狀的“斷帶斷帶”。在環(huán)境條件不利于花器官發(fā)在環(huán)境條件不利于花器官發(fā)育時(shí)，育時(shí)，“斷帶斷帶”處離層細(xì)胞處離層細(xì)胞分離，導(dǎo)致落花。分離，導(dǎo)致落花。Mutation：突變；pedicels:花梗；periclinal chimeras:平周型嵌合體；mericlinal:混合型嵌合體Figure 2.Pedicel Abscission Zone Development.(A)Scanning electron microscopy of a developing flower and pedicel of chimera jj+,showing a developing groove(arrow)where the abscission zone will differentiate.(B)Scanning electron microscopy of an inflorescence from a jointless plant,showing two different stages in development of a jointless pedicel.Note the complete absence of a groove.Bar=500 m.C,Induction of cell wall degradation marker genes from microarray analysis in the tomato abscission zone during ethylene-promoted abscission.Marker genes include TAPG1,TAPG2,TAPG4,and Cel5,with corresponding GenBank accession number indicated below.Error bars derived from three biological replicates.(2)茄子花器特征茄子花器特征 茄子花為完全花，花瓣茄子花為完全花，花瓣5-6片，基部合成筒狀，白片，基部合成筒狀，白色或紫色。依開(kāi)花時(shí)雌蕊柱頭突出的長(zhǎng)短，可分為色或紫色。依開(kāi)花時(shí)雌蕊柱頭突出的長(zhǎng)短，可分為長(zhǎng)柱花、中柱花和短柱花長(zhǎng)柱花、中柱花和短柱花。長(zhǎng)柱花的花柱高于花藥，。長(zhǎng)柱花的花柱高于花藥，花大色深，為健全花，能正常授粉，有結(jié)果力。花大色深，為健全花，能正常授粉，有結(jié)果力。短柱花的花柱低于花藥或退化，花小、色淡、短柱花的花柱低于花藥或退化，花小、色淡、花梗細(xì)，為不健全花；中柱花的授粉率低于長(zhǎng)柱花梗細(xì)，為不健全花；中柱花的授粉率低于長(zhǎng)柱花，但還是較易授粉。茄子花多為單生，個(gè)別品花，但還是較易授粉。茄子花多為單生，個(gè)別品種簇生。一般為自花授粉，但異交率高于番茄成種簇生。一般為自花授粉，但異交率高于番茄成為常異交作物。為常異交作物。（3）辣椒花器特征）辣椒花器特征 辣椒花為完全花，單生、叢生或簇生。辣椒花小，辣椒花為完全花，單生、叢生或簇生。辣椒花小，甜椒則較大。花冠白色、綠白色或紫白色，基部合生，甜椒則較大?；ü诎咨?、綠白色或紫白色，基部合生，并有蜜腺，花萼并有蜜腺，花萼5-7裂，基部聯(lián)合，呈鐘狀萼筒。雄蕊裂，基部聯(lián)合，呈鐘狀萼筒。雄蕊5-7枚，基部聯(lián)合，花藥長(zhǎng)圓形，成熟散粉時(shí)縱裂，雌枚，基部聯(lián)合，花藥長(zhǎng)圓形，成熟散粉時(shí)縱裂，雌蕊蕊1枚，子房枚，子房3-6室或室或2室。室。（3）辣椒花器特征）辣椒花器特征一般品種花藥與雌蕊柱頭等長(zhǎng)或柱頭稍長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)不一般品種花藥與雌蕊柱頭等長(zhǎng)或柱頭稍長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)不良時(shí)易出現(xiàn)短柱花。如主枝及靠近主枝的側(cè)枝，營(yíng)養(yǎng)良時(shí)易出現(xiàn)短柱花。如主枝及靠近主枝的側(cè)枝，營(yíng)養(yǎng)條件較好，花器多正常；遠(yuǎn)離主枝的則有時(shí)出現(xiàn)較高條件較好，花器多正常；遠(yuǎn)離主枝的則有時(shí)出現(xiàn)較高比例的短柱花，短柱花常因授粉不良導(dǎo)致落花、落果。比例的短柱花，短柱花常因授粉不良導(dǎo)致落花、落果。屬常異交作物，甜椒的自然雜交率約為屬常異交作物，甜椒的自然雜交率約為10%，辣椒的，辣椒的較高為較高為25%-30%。（二）茄果的形成（二）茄果的形成 茄果的胚珠受精以后，由子房膨大開(kāi)始逐漸形成茄果的胚珠受精以后，由子房膨大開(kāi)始逐漸形成果實(shí)。子房的大小，由細(xì)胞數(shù)和細(xì)胞的容積大小所決果實(shí)。子房的大小，由細(xì)胞數(shù)和細(xì)胞的容積大小所決定。定。但到開(kāi)花時(shí)細(xì)胞分裂數(shù)已成定局但到開(kāi)花時(shí)細(xì)胞分裂數(shù)已成定局，所以開(kāi)花后果，所以開(kāi)花后果實(shí)的肥大主要是依靠細(xì)胞容積的增大。細(xì)胞數(shù)除受遺實(shí)的肥大主要是依靠細(xì)胞容積的增大。細(xì)胞數(shù)除受遺傳因素決定外傳因素決定外(如小果型品種比大果型品種果實(shí)的細(xì)胞如小果型品種比大果型品種果實(shí)的細(xì)胞數(shù)較少數(shù)較少)，也受環(huán)境條件的影響。因此，在開(kāi)花期前的，也受環(huán)境條件的影響。因此，在開(kāi)花期前的改善生長(zhǎng)環(huán)境，促使子房細(xì)胞分裂活躍，增多細(xì)胞數(shù)，改善生長(zhǎng)環(huán)境，促使子房細(xì)胞分裂活躍，增多細(xì)胞數(shù)，是形成大果的重要條件。是形成大果的重要條件。1.開(kāi)花坐果開(kāi)花坐果（1）開(kāi)花）開(kāi)花 花蕾成熟后，如外界條件適合，花瓣把萼片推向花蕾成熟后，如外界條件適合，花瓣把萼片推向外側(cè)，萼片和花瓣都分別張開(kāi)，即開(kāi)花。茄果類(lèi)蔬外側(cè)，萼片和花瓣都分別張開(kāi)，即開(kāi)花。茄果類(lèi)蔬菜的花，在一天當(dāng)中無(wú)定時(shí)開(kāi)放，開(kāi)花時(shí)間可持續(xù)菜的花，在一天當(dāng)中無(wú)定時(shí)開(kāi)放，開(kāi)花時(shí)間可持續(xù)3-4d，其后，花瓣即行脫落。，其后，花瓣即行脫落。（2）散粉、授粉）散粉、授粉 番茄開(kāi)花后，當(dāng)花瓣的顏色變成深黃色時(shí)，花藥即番茄開(kāi)花后，當(dāng)花瓣的顏色變成深黃色時(shí)，花藥即行裂開(kāi)。花藥由行裂開(kāi)。花藥由2室構(gòu)成，在花藥內(nèi)側(cè)中心線(xiàn)的兩側(cè)室構(gòu)成，在花藥內(nèi)側(cè)中心線(xiàn)的兩側(cè)縱裂，從中散出花粉。栽培種的花藥通常為縱裂，從中散出花粉。栽培種的花藥通常為6個(gè)，形個(gè)，形成緊密的藥筒，以筒狀圍住花柱和柱頭。在開(kāi)藥的同成緊密的藥筒，以筒狀圍住花柱和柱頭。在開(kāi)藥的同時(shí)花柱伸長(zhǎng)，柱頭一面與開(kāi)藥的花藥筒內(nèi)面接觸，一時(shí)花柱伸長(zhǎng)，柱頭一面與開(kāi)藥的花藥筒內(nèi)面接觸，一面伸長(zhǎng)，大量花粉易于附著在柱頭上而授粉，因此，面伸長(zhǎng)，大量花粉易于附著在柱頭上而授粉，因此，短柱花和中柱花易授粉，而長(zhǎng)柱花不易授粉。短柱花和中柱花易授粉，而長(zhǎng)柱花不易授粉。在春季露地栽培條件下，蕾期采用干燥器貯藏在春季露地栽培條件下，蕾期采用干燥器貯藏24h的花粉授粉與當(dāng)天新鮮花粉相比，番茄平均坐果率、的花粉授粉與當(dāng)天新鮮花粉相比，番茄平均坐果率、平均單果結(jié)籽數(shù)相近；蕾期采用貯藏花粉在上午氣溫平均單果結(jié)籽數(shù)相近；蕾期采用貯藏花粉在上午氣溫低于低于28C的的時(shí)段段進(jìn)行授粉最行授粉最為有利。有利。采用采用貯藏花粉于開(kāi)花當(dāng)天上午藏花粉于開(kāi)花當(dāng)天上午進(jìn)行授粉，其平均行授粉，其平均單果果結(jié)籽數(shù)、平均籽數(shù)、平均單果果產(chǎn)種量均種量均顯著高于蕾期授粉。著高于蕾期授粉。因此在番茄因此在番茄雜交種生交種生產(chǎn)中，可采用干燥器中，可采用干燥器貯藏藏24h的的花粉，在開(kāi)花前花粉，在開(kāi)花前1d去雄，開(kāi)花當(dāng)天上午去雄，開(kāi)花當(dāng)天上午進(jìn)行授粉，以行授粉，以提高制種提高制種產(chǎn)量，減少制種用工。量，減少制種用工。茄子花粉從開(kāi)花前茄子花粉從開(kāi)花前1天到開(kāi)花后天到開(kāi)花后2-3天有受精能力，天有受精能力，開(kāi)花當(dāng)日活力最強(qiáng)?；ǚ蹚幕ㄋ庬斂丈⒊?，因而長(zhǎng)柱開(kāi)花當(dāng)日活力最強(qiáng)?；ǚ蹚幕ㄋ庬斂丈⒊?，因而長(zhǎng)柱花易授粉而短柱花不易授粉?；ㄒ资诜鄱讨ú灰资诜?。（3）花粉粒的萌發(fā)）花粉粒的萌發(fā) 花粉粒黏著于柱頭上，直接吸收水分而膨脹，開(kāi)始旺盛花粉粒黏著于柱頭上，直接吸收水分而膨脹，開(kāi)始旺盛的活動(dòng)?；ǚ蹆?nèi)的細(xì)胞質(zhì)開(kāi)始活化，從發(fā)芽孔凸出內(nèi)膜形的活動(dòng)?；ǚ蹆?nèi)的細(xì)胞質(zhì)開(kāi)始活化，從發(fā)芽孔凸出內(nèi)膜形成花粉管，從柱頭的細(xì)胞間隙進(jìn)入花柱內(nèi)，通過(guò)輸導(dǎo)組織成花粉管，從柱頭的細(xì)胞間隙進(jìn)入花柱內(nèi)，通過(guò)輸導(dǎo)組織而伸長(zhǎng)。花粉的內(nèi)容物向花粉管內(nèi)移動(dòng)。而伸長(zhǎng)?；ǚ鄣膬?nèi)容物向花粉管內(nèi)移動(dòng)。花粉管中有兩個(gè)核，通常一個(gè)是大的，稱(chēng)花粉管中有兩個(gè)核，通常一個(gè)是大的，稱(chēng)為花粉管核，另一個(gè)是小的，稱(chēng)為生殖核。為花粉管核，另一個(gè)是小的，稱(chēng)為生殖核。生殖核在花粉發(fā)芽后，移入花粉管中分裂出生殖核在花粉發(fā)芽后，移入花粉管中分裂出兩個(gè)精核，由此而形成兩個(gè)精核，由此而形成3個(gè)核，沿花柱下降。個(gè)核，沿花柱下降。花粉本身具有調(diào)節(jié)滲透壓的能力，經(jīng)常持有花粉本身具有調(diào)節(jié)滲透壓的能力，經(jīng)常持有比外界溶液略高的滲透壓以吸收水分。受精后，比外界溶液略高的滲透壓以吸收水分。受精后，花粉管到達(dá)子房所需時(shí)間由花柱的長(zhǎng)短與溫度花粉管到達(dá)子房所需時(shí)間由花柱的長(zhǎng)短與溫度等決定。番茄的花柱長(zhǎng)度，以正?；▉?lái)說(shuō)為等決定。番茄的花柱長(zhǎng)度，以正?；▉?lái)說(shuō)為7-8mm。授粉后，花粉管達(dá)到子房和胚囊所需時(shí)間。授粉后，花粉管達(dá)到子房和胚囊所需時(shí)間是是20-24h。（4）受精）受精 沿花柱內(nèi)輸導(dǎo)組織下降的花粉管不久即進(jìn)入子房沿花柱內(nèi)輸導(dǎo)組織下降的花粉管不久即進(jìn)入子房腔，再由珠孔進(jìn)入胚囊。腔，再由珠孔進(jìn)入胚囊。一個(gè)精核破壞卵細(xì)胞一個(gè)精核破壞卵細(xì)胞膜進(jìn)入其中，與卵結(jié)合形成膜進(jìn)入其中，與卵結(jié)合形成合子；另一個(gè)精核同極核靠合子；另一個(gè)精核同極核靠近，與極核中的一個(gè)結(jié)合后近，與極核中的一個(gè)結(jié)合后再同另一個(gè)極核結(jié)合形成再同另一個(gè)極核結(jié)合形成3n的胚乳原核。的胚乳原核。3.果實(shí)發(fā)育果實(shí)發(fā)育（1）種子形成）種子形成 授粉和受精的子房受到刺激后即開(kāi)始膨大而成果實(shí)。受授粉和受精的子房受到刺激后即開(kāi)始膨大而成果實(shí)。受精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳進(jìn)一步發(fā)育，由胚精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳進(jìn)一步發(fā)育，由胚珠形成種子。番茄種子具體形成過(guò)程如下：珠形成種子。番茄種子具體形成過(guò)程如下：受精卵細(xì)胞經(jīng)暫時(shí)休止后開(kāi)始分裂，授粉受精卵細(xì)胞經(jīng)暫時(shí)休止后開(kāi)始分裂，授粉96h后形成后形成2個(gè)細(xì)胞，個(gè)細(xì)胞，120h后成為后成為4個(gè)，形成一列細(xì)長(zhǎng)的條狀前胚；個(gè)，形成一列細(xì)長(zhǎng)的條狀前胚；120h以后頂端細(xì)胞形成子葉，第以后頂端細(xì)胞形成子葉，第2個(gè)細(xì)胞形成胚軸和胚根的原個(gè)細(xì)胞形成胚軸和胚根的原皮層及原中柱，第皮層及原中柱，第3個(gè)細(xì)胞形成胚根頂端和胚柄的一部分，個(gè)細(xì)胞形成胚根頂端和胚柄的一部分，第第4個(gè)細(xì)胞形成胚柄。約在這個(gè)時(shí)期前胚細(xì)胞即進(jìn)行分裂，個(gè)細(xì)胞形成胚柄。約在這個(gè)時(shí)期前胚細(xì)胞即進(jìn)行分裂，開(kāi)始原表皮、原皮層和原中柱的分化，外側(cè)的一層形成原開(kāi)始原表皮、原皮層和原中柱的分化，外側(cè)的一層形成原表皮，其后分裂而形成表皮。表皮，其后分裂而形成表皮。同時(shí)，內(nèi)側(cè)的細(xì)胞分裂而成為原皮層和中柱。其后，同時(shí)，內(nèi)側(cè)的細(xì)胞分裂而成為原皮層和中柱。其后，前胚反復(fù)進(jìn)行細(xì)胞分裂和發(fā)育，授粉后前胚反復(fù)進(jìn)行細(xì)胞分裂和發(fā)育，授粉后14-21d，前胚頂，前胚頂端的兩側(cè)形成突起分化為端的兩側(cè)形成突起分化為2片子葉，授粉后片子葉，授粉后25d子葉增大，子葉增大，在子葉的中間生出胚芽，又在胚軸的下方發(fā)生胚根。授在子葉的中間生出胚芽，又在胚軸的下方發(fā)生胚根。授粉后粉后40d左右，胚膨大充滿(mǎn)珠皮內(nèi)。左右，胚膨大充滿(mǎn)珠皮內(nèi)。由由2個(gè)極核和個(gè)極核和1個(gè)精核結(jié)合的胚乳原核，結(jié)合后立即進(jìn)個(gè)精核結(jié)合的胚乳原核，結(jié)合后立即進(jìn)行分裂，授粉行分裂，授粉48h后，胚乳原核變?yōu)楹?，胚乳原核變?yōu)?個(gè)核，個(gè)核，72h后變成后變成4個(gè)核，個(gè)核，96h后則成為后則成為8個(gè)核。同時(shí)，胚乳完全充滿(mǎn)于胚囊個(gè)核。同時(shí)，胚乳完全充滿(mǎn)于胚囊中。接著，在胚乳中蓄積糊粉粒和脂肪。中。接著，在胚乳中蓄積糊粉粒和脂肪。隨著胚和胚乳的發(fā)育，一個(gè)胚珠形成一粒種子。隨著胚和胚乳的發(fā)育，一個(gè)胚珠形成一粒種子。種皮來(lái)源于胚珠的珠皮、由外種皮和內(nèi)種皮種皮來(lái)源于胚珠的珠皮、由外種皮和內(nèi)種皮2層構(gòu)層構(gòu)成。珠孔留下痕跡，發(fā)芽時(shí)胚根伸出變成了發(fā)芽孔。成。珠孔留下痕跡，發(fā)芽時(shí)胚根伸出變成了發(fā)芽孔。種子發(fā)育時(shí)，由胎座通過(guò)珠柄維管束供給養(yǎng)分，珠種子發(fā)育時(shí)，由胎座通過(guò)珠柄維管束供給養(yǎng)分，珠柄脫離后的痕跡就是種臍。種子內(nèi)包著胚和胚乳，柄脫離后的痕跡就是種臍。種子內(nèi)包著胚和胚乳，胚在種皮內(nèi)進(jìn)行擴(kuò)展，埋沒(méi)于胚乳中。番茄種子大胚在種皮內(nèi)進(jìn)行擴(kuò)展，埋沒(méi)于胚乳中。番茄種子大約于開(kāi)花授粉后約于開(kāi)花授粉后30d就有發(fā)芽能力。就有發(fā)芽能力。（2）果實(shí)膨大）果實(shí)膨大 果實(shí)外部形態(tài)的發(fā)育：果實(shí)外部形態(tài)的發(fā)育：果實(shí)外部正常膨大生果實(shí)外部正常膨大生長(zhǎng)的過(guò)程中，果徑、果實(shí)體積及果重的增長(zhǎng)均呈長(zhǎng)的過(guò)程中，果徑、果實(shí)體積及果重的增長(zhǎng)均呈S S型型曲線(xiàn)。番茄受精后子房發(fā)育緩慢，開(kāi)花后曲線(xiàn)。番茄受精后子房發(fā)育緩慢，開(kāi)花后4-5d4-5d肉眼可肉眼可見(jiàn)膨大；開(kāi)花后見(jiàn)膨大；開(kāi)花后30d30d膨大急劇進(jìn)行；其后膨大速度減膨大急劇進(jìn)行；其后膨大速度減緩，在緩，在40-50d40-50d開(kāi)始著色，不久達(dá)到最大以后即行成熟；開(kāi)始著色，不久達(dá)到最大以后即行成熟；從開(kāi)花到成熟需要的時(shí)間因品種、環(huán)境條件、栽培技從開(kāi)花到成熟需要的時(shí)間因品種、環(huán)境條件、栽培技術(shù)不同而異。術(shù)不同而異。果實(shí)生長(zhǎng)整個(gè)過(guò)程包括果實(shí)生長(zhǎng)整個(gè)過(guò)程包括3個(gè)時(shí)期個(gè)時(shí)期：第一時(shí)期為剛開(kāi)花后的較短時(shí)期，是從授粉、受精后到開(kāi)花結(jié)第一時(shí)期為剛開(kāi)花后的較短時(shí)期，是從授粉、受精后到開(kāi)花結(jié)束的胚分裂時(shí)期，整個(gè)果實(shí)的體積緩慢增加。束的胚分裂時(shí)期，整個(gè)果實(shí)的體積緩慢增加。第二時(shí)期即所謂最大生長(zhǎng)時(shí)期，果肉的各個(gè)細(xì)胞開(kāi)始急劇膨大，第二時(shí)期即所謂最大生長(zhǎng)時(shí)期，果肉的各個(gè)細(xì)胞開(kāi)始急劇膨大，隨著這種變化整個(gè)果實(shí)的體積顯著增大。隨著這種變化整個(gè)果實(shí)的體積顯著增大。第三時(shí)期從體積上可看到果肉細(xì)胞大部分已經(jīng)構(gòu)成，生長(zhǎng)非常第三時(shí)期從體積上可看到果肉細(xì)胞大部分已經(jīng)構(gòu)成，生長(zhǎng)非常緩慢，體積達(dá)到極限，進(jìn)入成熟期，此時(shí)期在果實(shí)組織中進(jìn)行成緩慢，體積達(dá)到極限，進(jìn)入成熟期，此時(shí)期在果實(shí)組織中進(jìn)行成熟過(guò)程所特有的復(fù)雜的化學(xué)變化。熟過(guò)程所特有的復(fù)雜的化學(xué)變化。劉以前等劉以前等(2006)研究表明，根據(jù)番茄過(guò)時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育研究表明，根據(jù)番茄過(guò)時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育曲線(xiàn)和相對(duì)日生長(zhǎng)率將果實(shí)發(fā)育過(guò)程按開(kāi)花后曲線(xiàn)和相對(duì)日生長(zhǎng)率將果實(shí)發(fā)育過(guò)程按開(kāi)花后39d作為作為分界點(diǎn)，分為產(chǎn)量形成期和品質(zhì)形成期分界點(diǎn)，分為產(chǎn)量形成期和品質(zhì)形成期2個(gè)階段（圖個(gè)階段（圖9-9）,產(chǎn)量形成期是果實(shí)膨大的關(guān)鍵時(shí)期。產(chǎn)量形成期是果實(shí)膨大的關(guān)鍵時(shí)期。果實(shí)內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)育：果實(shí)內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)育：果實(shí)發(fā)育是通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)果實(shí)發(fā)育是通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)和通過(guò)各個(gè)細(xì)胞的膨大生長(zhǎng)增大細(xì)胞體積而完成。而細(xì)胞總數(shù)和通過(guò)各個(gè)細(xì)胞的膨大生長(zhǎng)增大細(xì)胞體積而完成。而細(xì)胞總數(shù)在花器形成的階段就已決定。構(gòu)成心皮的細(xì)胞雖然到開(kāi)花期還在花器形成的階段就已決定。構(gòu)成心皮的細(xì)胞雖然到開(kāi)花期還在繼續(xù)分裂，使細(xì)胞數(shù)增多，但開(kāi)花后幾乎停止了分裂。果實(shí)在繼續(xù)分裂，使細(xì)胞數(shù)增多，但開(kāi)花后幾乎停止了分裂。果實(shí)的細(xì)胞數(shù)到開(kāi)花期已基本固定。開(kāi)花以后主要是各個(gè)細(xì)胞體積的細(xì)胞數(shù)到開(kāi)花期已基本固定。開(kāi)花以后主要是各個(gè)細(xì)胞體積的增大，果實(shí)隨之發(fā)育膨大。的增大，果實(shí)隨之發(fā)育膨大。一般，大果型品種開(kāi)花期子房都大，開(kāi)花時(shí)子房大小與成一般，大果型品種開(kāi)花期子房都大，開(kāi)花時(shí)子房大小與成熟時(shí)果實(shí)大小呈明顯的正相關(guān)。熟時(shí)果實(shí)大小呈明顯的正相關(guān)。另外，開(kāi)花期的子房重和子房室數(shù)之間也呈高度正相關(guān)，另外，開(kāi)花期的子房重和子房室數(shù)之間也呈高度正相關(guān)，子房室數(shù)和果實(shí)重之間也呈高度正相關(guān)。子房室數(shù)和果實(shí)重之間也呈高度正相關(guān)。4.果實(shí)形態(tài)特征果實(shí)形態(tài)特征（1）番茄果實(shí)的形態(tài)特征）番茄果實(shí)的形態(tài)特征 番茄果實(shí)的形狀、大小、色澤、心室數(shù)等因品種不同番茄果實(shí)的形狀、大小、色澤、心室數(shù)等因品種不同而異。果實(shí)多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座組織構(gòu)成。而異。果實(shí)多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座組織構(gòu)成。栽培品種一般為多心室。心室數(shù)的多少與萼片數(shù)及果型有栽培品種一般為多心室。心室數(shù)的多少與萼片數(shù)及果型有一定相關(guān)。萼片數(shù)多，心室數(shù)也多。一定相關(guān)。萼片數(shù)多，心室數(shù)也多。3-4心室的果實(shí)一般心室的果實(shí)一般較小，膨大不良；較小，膨大不良；5-7心室的果實(shí)一般發(fā)育良好，果形較心室的果實(shí)一般發(fā)育良好，果形較大，接近圓球形；心室數(shù)再增多，果實(shí)大而扁。大，接近圓球形；心室數(shù)再增多，果實(shí)大而扁。Fig.3.Previously uncharacterized phenotypes of OVATE-overexpression lines.The pear-shaped line,TA503,was transformed with the binary vector alone(column 1)or 35S:OVATE(columns 24).Lines 1,2,and 3 represent weaker,modest,and stronger overexpression lines,respectively.(A)Stigma exsertion phenotype of overexpression lines.(B)Measurements of the length of different floral organs.(C)Plant growth inhibition by overexpression of OVATE.(D)Suppression of leaf size by overexpression of OVATE.Shown are the tenth leaves from shoot apices of each line.(E)The corresponding top leaflets in D.Stronger overexpression lines(columns 3 and 4)show changed leaflet shape.果實(shí)的色澤由果皮色澤和果肉色澤相襯而表現(xiàn)，有紅色、果實(shí)的色澤由果皮色澤和果肉色澤相襯而表現(xiàn)，有紅色、粉紅、黃色等不同色澤。番茄以成熟果實(shí)為產(chǎn)品器官。粉紅、黃色等不同色澤。番茄以成熟果實(shí)為產(chǎn)品器官。（2）茄子果實(shí)的形態(tài)特征）茄子果實(shí)的形態(tài)特征 茄子果實(shí)形狀多樣，分為圓茄、燈泡茄和長(zhǎng)茄茄子果實(shí)形狀多樣，分為圓茄、燈泡茄和長(zhǎng)茄3種類(lèi)型。種類(lèi)型。茄子以嫩果為產(chǎn)品器官。果皮、胎座的海綿薄壁組織為果實(shí)茄子以嫩果為產(chǎn)品器官。果皮、胎座的海綿薄壁組織為果實(shí)的主要食用部分。一般圓茄的質(zhì)地致密，果實(shí)硬度高；長(zhǎng)茄的主要食用部分。一般圓茄的質(zhì)地致密，果實(shí)硬度高；長(zhǎng)茄則相反，果實(shí)質(zhì)地松軟。則相反，果實(shí)質(zhì)地松軟。果實(shí)有紫、紅、綠、白等不同色澤，大小也果實(shí)有紫、紅、綠、白等不同色澤，大小也有很大差異。有很大差異。（3）辣椒果實(shí)的形態(tài)特征）辣椒果實(shí)的形態(tài)特征 辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮與胎座組織分辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮與胎座組織分離，形成較大的空腔。果實(shí)大小、形狀、色澤因品離，形成較大的空腔。果實(shí)大小、形狀、色澤因品種不同而異。細(xì)長(zhǎng)的果實(shí)多為種不同而異。細(xì)長(zhǎng)的果實(shí)多為2心室，圓形和燈籠心室，圓形和燈籠形果多為形果多為3-4心室。成熟的果實(shí)為紅、黃、紫等不心室。成熟的果實(shí)為紅、黃、紫等不同的色澤。同的色澤。B)New relative quantitative analysis of CaOvate expression in two specific developmental stages:before anthesis(4-5 DBA)where the gene exhibits its higherexpression in cv.“Long”,and after anthesis(5 DAA),where the gene exhibits its higher expression in cv.“Round”.The relative expression ratio,represented by a factor of up-or down-regulation,is shown with bars for the cultivar in each sample and in comparison with the control sample,which in buds was the one from cv.“Round”while in 5 DAA fruit was the one from cv.“Long”.Asterisks indicate statistically significant difference(p.05)of the each sample compared to the corresponding control sample.二、果實(shí)形成過(guò)程中的器官相關(guān)二、果實(shí)形成過(guò)程中的器官相關(guān)（一）葉片與果實(shí)發(fā)育（一）葉片與果實(shí)發(fā)育 果實(shí)發(fā)育所必需的碳水化合物來(lái)自葉片的光合果實(shí)發(fā)育所必需的碳水化合物來(lái)自葉片的光合作用，因此，葉面積的大小對(duì)果實(shí)膨大有顯著影作用，因此，葉面積的大小對(duì)果實(shí)膨大有顯著影響。葉面積過(guò)小，每個(gè)果實(shí)發(fā)育得不到足夠的營(yíng)響。葉面積過(guò)小，每個(gè)果實(shí)發(fā)育得不到足夠的營(yíng)養(yǎng)，則果實(shí)發(fā)育速度慢，果實(shí)??；葉面積過(guò)大，養(yǎng)，則果實(shí)發(fā)育速度慢，果實(shí)小；葉面積過(guò)大，造成植株郁閉，以致透光不良，妨礙通風(fēng)，降低造成植株郁閉，以致透光不良，妨礙通風(fēng)，降低葉片的生理功能，并會(huì)誘發(fā)病蟲(chóng)害，使果實(shí)發(fā)育葉片的生理功能，并會(huì)誘發(fā)病蟲(chóng)害，使果實(shí)發(fā)育和著色不良，產(chǎn)量和品質(zhì)降低。和著色不良，產(chǎn)量和品質(zhì)降低。（二）根與果實(shí)發(fā)育（二）根與果實(shí)發(fā)育 根系不僅是果實(shí)膨大所需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的來(lái)源，也是根系不僅是果實(shí)膨大所需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的來(lái)源，也是果實(shí)發(fā)育所需一些植物激素和氨基酸等的來(lái)源，因此，與果實(shí)發(fā)育所需一些植物激素和氨基酸等的來(lái)源，因此，與果實(shí)發(fā)育有密切的關(guān)系。進(jìn)入果實(shí)發(fā)育膨大期，養(yǎng)分和水果實(shí)發(fā)育有密切的關(guān)系。進(jìn)入果實(shí)發(fā)育膨大期，養(yǎng)分和水分的吸收量急劇增加，為了能經(jīng)常充分地吸收養(yǎng)分、水分，分的吸收量急劇增加，為了能經(jīng)常充分地吸收養(yǎng)分、水分，必須培育健壯的根系。茄果類(lèi)蔬菜中，番茄根系發(fā)達(dá)，且必須培育健壯的根系。茄果類(lèi)蔬菜中，番茄根系發(fā)達(dá)，且易發(fā)生不定根，根系再生能力強(qiáng)；茄子其次；辣椒根系最易發(fā)生不定根，根系再生能力強(qiáng)；茄子其次；辣椒根系最弱，需要加強(qiáng)管理。在旱澇交替或根部積水情況下，辣椒弱，需要加強(qiáng)管理。在旱澇交替或根部積水情況下，辣椒會(huì)大量發(fā)生落花落果現(xiàn)象。生產(chǎn)上一定要通過(guò)栽培技術(shù)協(xié)會(huì)大量發(fā)生落花落果現(xiàn)象。生產(chǎn)上一定要通過(guò)栽培技術(shù)協(xié)調(diào)根系與果實(shí)間的關(guān)系。調(diào)根系與果實(shí)間的關(guān)系。Proline:脯氨酸脯氨酸Titratableacidity:可滴定酸可滴定酸Pleiotropic:多效性的多效性的Hypoxia:缺氧的缺氧的Glutamine:谷氨酰胺；谷氨酰胺；asparagine:天冬氨酸；天冬氨酸；-aminobutyric acid:-氨基丁酸氨基丁酸Glutamate:谷氨酸；谷氨酸；pyrophosphorylase:焦磷酸化酶焦磷酸化酶DPA:dayspost-anthesis（三）花與果實(shí)發(fā)育（三）花與果實(shí)發(fā)育 花與果實(shí)的關(guān)系，一方面是花的質(zhì)量決定未來(lái)花與果實(shí)的關(guān)系，一方面是花的質(zhì)量決定未來(lái)果實(shí)的質(zhì)量。如在高夜溫和光照不足的情況下，植果實(shí)的質(zhì)量。如在高夜溫和光照不足的情況下，植株體內(nèi)碳水化合物積累少，或由于灌水不足而葉面株體內(nèi)碳水化合物積累少，或由于灌水不足而葉面積變小的苗，或苗床土肥力差，植株體內(nèi)氮和磷不積變小的苗，或苗床土肥力差，植株體內(nèi)氮和磷不足的苗。花的發(fā)育都受到抑制，開(kāi)花時(shí)成為小子房足的苗。花的發(fā)育都受到抑制，開(kāi)花時(shí)成為小子房花，由這些小子房花發(fā)育成的果實(shí)都是小果實(shí)?；?，由這些小子房花發(fā)育成的果實(shí)都是小果實(shí)。另一方面是在一個(gè)植株上剛開(kāi)的花對(duì)已處于發(fā)育另一方面是在一個(gè)植株上剛開(kāi)的花對(duì)已處于發(fā)育中果實(shí)的影響?；ê凸麑?shí)都是中果實(shí)的影響?；ê凸麑?shí)都是“庫(kù)庫(kù)”器官。開(kāi)花坐器官。開(kāi)花坐果和果實(shí)發(fā)育都需要營(yíng)養(yǎng)的輸入，因此，大量的開(kāi)果和果實(shí)發(fā)育都需要營(yíng)養(yǎng)的輸入，因此，大量的開(kāi)花會(huì)影響發(fā)育中的果實(shí)膨大，使果實(shí)發(fā)育速度減慢，花會(huì)影響發(fā)育中的果實(shí)膨大，使果實(shí)發(fā)育速度減慢，果實(shí)變小。相反，在植株上有大量果實(shí)的情況下，果實(shí)變小。相反，在植株上有大量果實(shí)的情況下，尤其是有大量發(fā)育中的果實(shí)時(shí)，會(huì)影響植株繼續(xù)開(kāi)尤其是有大量發(fā)育中的果實(shí)時(shí)，會(huì)影響植株繼續(xù)開(kāi)花，造成大量落花現(xiàn)象。因此，疏花和限額留果是花，造成大量落花現(xiàn)象。因此，疏花和限額留果是茄果類(lèi)蔬菜生產(chǎn)中的重要技術(shù)措施之一。茄果類(lèi)蔬菜生產(chǎn)中的重要技術(shù)措施之一。（四）種子與果實(shí)發(fā)育（四）種子與果實(shí)發(fā)育 茄果類(lèi)蔬菜一般不能自然單性結(jié)實(shí)，只有完成授粉受精茄果類(lèi)蔬菜一般不能自然單性結(jié)實(shí)，只有完成授粉受精形成種胚后，果實(shí)才能膨大。在一定程度上，果實(shí)能否膨形成種胚后，果實(shí)才能膨大。在一定程度上，果實(shí)能否膨大和膨大的速度取決于果實(shí)內(nèi)受精的胚數(shù)的多少。受精的大和膨大的速度取決于果實(shí)內(nèi)受精的胚數(shù)的多少。受精的胚數(shù)過(guò)少時(shí)會(huì)引起落果。外觀不圓整的果實(shí)常與相應(yīng)部位胚數(shù)過(guò)少時(shí)會(huì)引起落果。外觀不圓整的果實(shí)常與相應(yīng)部位的種子數(shù)目有關(guān)，果實(shí)凹陷處往往是種子數(shù)少或種子發(fā)育的種子數(shù)目有關(guān)，果實(shí)凹陷處往往是種子數(shù)少或種子發(fā)育不好之處。與此相反，受精后種子形成越多，發(fā)育越好，不好之處。與此相反，受精后種子形成越多，發(fā)育越好，果實(shí)發(fā)育也就越好。這是因?yàn)橛坠麅?nèi)的種子是生長(zhǎng)素的合果實(shí)發(fā)育也就越好。這是因?yàn)橛坠麅?nèi)的種子是生長(zhǎng)素的合成中心，種子數(shù)目多可產(chǎn)生較多的生長(zhǎng)素以刺激果實(shí)的膨成中心，種子數(shù)目多可產(chǎn)生較多的生長(zhǎng)素以刺激果實(shí)的膨大。在氣候條件不適宜花粉發(fā)育和授粉受精時(shí)，采用生長(zhǎng)大。在氣候條件不適宜花粉發(fā)育和授粉受精時(shí)，采用生長(zhǎng)素處理也可以誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。其原理是外源生長(zhǎng)素替代了素處理也可以誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。其原理是外源生長(zhǎng)素替代了受精產(chǎn)生的生長(zhǎng)素對(duì)子房膨大的刺激作用。受精產(chǎn)生的生長(zhǎng)素對(duì)子房膨大的刺激作用。Overview of tomato fruit development.The first stage is fruit set,the initiation of fruit growth after the flower has been successfully pollinated and fertilized.After fertilization,cell division takes place,which lasts up to 14 d.This period is followed by 67 weeks(wk)of mainly cell expansion,during which the volume of the fruit rapidly increases.Once the fruit has reached its final size it starts to ripen.(A,E)Flower and micrograph of an ovary at anthesis,awaiting pollination.(B,F)Fruit of 0.8 mm in diameter,10 d after pollination,and a micrograph of its pericarp.(C,G)Fruit of 3 cm in diameter,5 weeks after pollination,and a micrograph of its pericarp.(D)Ripe tomato fruit.P,pericarp;op,outer pericarp;ip,inner pericarp;pl,placenta;o,ovules.The two alternative models that represent the putative functions of AtARF8 and SlARF7 in fruit set.(A)The first is a representation of the model that is currently accepted as the way ARFs and Aux/IAA proteins regulate auxin response genes.Before pollination,ARF8 activity is inhibited in a protein complex with Aux/IAAs,resulting in the repression of auxin response genes and fruit developmental genes.Upon pollination,the level of auxin increases and the Aux/IAAs are rapidly ubiquitinated and degraded by the 26S proteasome.This activates ARF8 resulting in the transcription of the auxin response genes and fruit developmentalgenes.(B)In the second model ARF7 activates auxin response attenuating genes that encode proteins that might repress the auxin response and thus prevent fruit set.After pollination,the inhibitory role of ARF7 is no longer required,the ARF7 transcript levels decrease and the activity of the ARF7 proteins that are still present might be inhibited by auxin-induced Aux/IAAs,such asIAA9.Peduncle:花?；ü＃ㄎ澹┩旯麑?shí)與果實(shí)之間的相互影響（五）同株果實(shí)與果實(shí)之間的相互影響 漿果類(lèi)蔬菜往往是幾個(gè)或十幾個(gè)果實(shí)處于同一生長(zhǎng)漿果類(lèi)蔬菜往往是幾個(gè)或十幾個(gè)果實(shí)處于同一生長(zhǎng)時(shí)期，果實(shí)之間存在著養(yǎng)分和水分激烈爭(zhēng)奪的矛盾。時(shí)期，果實(shí)之間存在著養(yǎng)分和水分激烈爭(zhēng)奪的矛盾。競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的果實(shí)優(yōu)先得到養(yǎng)分和水分而迅速膨大，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的果實(shí)優(yōu)先得到養(yǎng)分和水分而迅速膨大，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的果實(shí)得到的養(yǎng)分和水分較少而生長(zhǎng)緩慢，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的果實(shí)得到的養(yǎng)分和水分較少而生長(zhǎng)緩慢，甚至落果，并使果實(shí)之間大小不一。甚至落果，并使果實(shí)之間大小不一。番茄果穗間及同一果穗上的果實(shí)之間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)矛盾番茄果穗間及同一果穗上的果實(shí)之間養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)矛盾比較突出，一般，養(yǎng)分優(yōu)先分配給第一果穗和每穗先比較突出，一般，養(yǎng)分優(yōu)先分配給第一果穗和每穗先開(kāi)花的幼果，第一果穗和每穗先開(kāi)花的幼果會(huì)優(yōu)先得開(kāi)花的幼果，第一果穗和每穗先開(kāi)花的幼果會(huì)優(yōu)先得到較多的養(yǎng)分而迅速膨大，這就會(huì)使果實(shí)之間大小不到較多的養(yǎng)分而迅速膨大，這就會(huì)使果實(shí)之間大小不整齊。生產(chǎn)上往往用疏花和激素處理的方法來(lái)保證正整齊。生產(chǎn)上往往用疏花和激素處理的方法來(lái)保證正常的坐果和果實(shí)發(fā)育。每一穗通常留常的坐果和果實(shí)發(fā)育。每一穗通常留34個(gè)果較好。個(gè)果較好。如一個(gè)果穗上坐果太多，則多數(shù)果實(shí)得不到充分發(fā)育，如一個(gè)果穗上坐果太多，則多數(shù)果實(shí)得不到充分發(fā)育，容易產(chǎn)生后續(xù)果穗的容易產(chǎn)生后續(xù)果穗的“空穗空穗”現(xiàn)象?，F(xiàn)象。三、茄果類(lèi)果實(shí)形成生理及其調(diào)控三、茄果類(lèi)果實(shí)形成生理及其調(diào)控（一）開(kāi)花坐果生理及其調(diào)控（一）開(kāi)花坐果生理及其調(diào)控1.開(kāi)花坐果與體內(nèi)成分開(kāi)花坐果與體內(nèi)成分 花粉粒萌發(fā)的必要條件是水、糖類(lèi)、氨基酸、核酸、無(wú)花粉粒萌發(fā)的必要條件是水、糖類(lèi)、氨基酸、核酸、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)，以及其他生長(zhǎng)物質(zhì)等。這些成分中，大部分物質(zhì)機(jī)鹽類(lèi)，以及其他生長(zhǎng)物質(zhì)等。這些成分中，大部分物質(zhì)為花粉粒本身所含有，通過(guò)吸水而萌發(fā)。當(dāng)花粉粒附著在為花粉粒本身所含有，通過(guò)吸水而萌發(fā)。當(dāng)花粉粒附著在柱頭上時(shí)就立即吸水膨脹，開(kāi)始進(jìn)行活躍的活動(dòng)。先在花柱頭上時(shí)就立即吸水膨脹，開(kāi)始進(jìn)行活躍的活動(dòng)。先在花粉粒和柱頭之間引起一種叫做柱頭反應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而粉粒和柱頭之間引起一種叫做柱頭反應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而花粉粒內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)活躍，內(nèi)壁從萌發(fā)孔膨脹出來(lái)而發(fā)生乳花粉粒內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)活躍，內(nèi)壁從萌發(fā)孔膨脹出來(lái)而發(fā)生乳頭狀突起形成花粉管。頭狀突起形成花粉管?；ǚ哿Ｔ谥^上萌發(fā)和伸長(zhǎng)，必須有大量的碳花粉粒在柱頭上萌發(fā)和伸長(zhǎng)，必須有大量的碳水化合物和其他物質(zhì)作為呼吸和造壁物質(zhì)的材料，水化合物和其他物質(zhì)作為呼吸和造壁物質(zhì)的材料，這些物質(zhì)全是由花粉粒中的貯藏物質(zhì)被分解來(lái)供這些物質(zhì)全是由花粉粒中的貯藏物質(zhì)被分解來(lái)供應(yīng)的。萌發(fā)的花粉管通過(guò)花柱的傳遞組織而伸長(zhǎng)，應(yīng)的。萌發(fā)的花粉管通過(guò)花柱的傳遞組織而伸長(zhǎng)，但花粉管除吸收本身貯藏的養(yǎng)分以外，還從花柱但花粉管除吸收本身貯藏的養(yǎng)分以外，還從花柱組織中吸收糖類(lèi)，作為能源利用于呼吸而伸長(zhǎng)，組織中吸收糖類(lèi)，作為能源利用于呼吸而伸長(zhǎng)，當(dāng)?shù)竭_(dá)胚珠以后就進(jìn)行受精。當(dāng)?shù)竭_(dá)胚珠以后就進(jìn)行受精。2.開(kāi)花坐果和植物生長(zhǎng)素開(kāi)花坐果和植物生長(zhǎng)素 授粉后的花粉粒，使花粉管伸長(zhǎng)達(dá)到胚珠。把花授粉后的花粉粒，使花粉管伸長(zhǎng)達(dá)到胚珠。把花粉粒中的兩個(gè)精細(xì)胞送到卵細(xì)胞與極核之間，完成粉粒中的兩個(gè)精細(xì)胞送到卵細(xì)胞與極核之間，完成雙受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生長(zhǎng)雙受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生長(zhǎng)素）作用于花柱、子房，在這些激素的連鎖刺激下，素）作用于花柱、子房，在這些激素的連鎖刺激下，使花柱與子房增加激素分泌，在這些激素的作用下使花柱與子房增加激素分泌，在這些激素的作用下完成胚和胚乳生長(zhǎng)。完成胚和胚乳生長(zhǎng)。一般，花粉管一開(kāi)始伸長(zhǎng)，花柱上部的植物生長(zhǎng)一般，花粉管一開(kāi)始伸長(zhǎng)，花柱上部的植物生長(zhǎng)素就急速增加。在花粉管繼續(xù)伸長(zhǎng)的同時(shí)，花柱上素就急速增加。在花粉管繼續(xù)伸長(zhǎng)的同時(shí)，花柱上半部的植物生長(zhǎng)素量減少，而下半部的量增加，而半部的植物生長(zhǎng)素量減少，而下半部的量增加，而且子房?jī)?nèi)生長(zhǎng)素的量也增加，花粉管的伸長(zhǎng)與生長(zhǎng)且子房?jī)?nèi)生長(zhǎng)素的量也增加，花粉管的伸長(zhǎng)與生長(zhǎng)素的量常常是一致的。這種植物生長(zhǎng)素的增加對(duì)結(jié)素的量常常是一致的。這種植物生長(zhǎng)素的增加對(duì)結(jié)實(shí)有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量實(shí)有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量要多得多。因此，子房?jī)?nèi)促進(jìn)生成植物生長(zhǎng)素，可要多得多。因此，子房?jī)?nèi)促進(jìn)生成植物生長(zhǎng)素，可以促進(jìn)結(jié)實(shí)和果實(shí)膨大。一旦受精完成，形成種子，以促進(jìn)結(jié)實(shí)和果實(shí)膨大。一旦受精完成，形成種子，植物生長(zhǎng)素的生成也就更加旺盛，果實(shí)的發(fā)育更加植物生長(zhǎng)素的生成也就更加旺盛，果實(shí)的發(fā)育更加迅速。迅速。3.光質(zhì)對(duì)開(kāi)花的影響光質(zhì)對(duì)開(kāi)花的影響?hù)敒I魯濱(1970)用不同光質(zhì)的日光燈對(duì)番茄進(jìn)行不間歇照明，出苗用不同光質(zhì)的日光燈對(duì)番茄進(jìn)行不間歇照明，出苗后處理后處理15d，然后移至自然光照下。照射藍(lán)光的植株比用紅綠，然后移至自然光照下。照射藍(lán)光的植株比用紅綠色光照射的植株發(fā)育快。盡管如此，在每天色光照射的植株發(fā)育快。盡管如此，在每天1618h以上的以上的高強(qiáng)光長(zhǎng)光照下，當(dāng)植株蓄積許多光能時(shí)，全部生長(zhǎng)過(guò)程在任高強(qiáng)光長(zhǎng)光照下，當(dāng)植株蓄積許多光能時(shí)，全部生長(zhǎng)過(guò)程在任何光下（甚至在綠光下）都加速。這是由于植物各器官個(gè)體發(fā)何光下（甚至在綠光下）都加速。這是由于植物各器官個(gè)體發(fā)育的所有階段的生長(zhǎng)過(guò)程都得到加強(qiáng)的結(jié)果。育的所有階段的生長(zhǎng)過(guò)程都得到加強(qiáng)的結(jié)果。茄子和辣椒對(duì)光質(zhì)反應(yīng)與番茄不同，與正常日茄子和辣椒對(duì)光質(zhì)反應(yīng)與番茄不同，與正常日光照射相比，辣椒在藍(lán)光下，植株顏色最好，株光照射相比，辣椒在藍(lán)光下，植株顏色最好，株型緊湊，而開(kāi)花期也超過(guò)對(duì)照植株。在紅光光強(qiáng)型緊湊，而開(kāi)花期也超過(guò)對(duì)照植株。在紅光光強(qiáng)(2021)10-4Jcm-2S-1時(shí)，辣椒葉色發(fā)白，部時(shí)，辣椒葉色發(fā)白，部分脫落，而番茄在這種條件下則發(fā)育加快。茄子分脫落，而番茄在這種條件下則發(fā)育加快。茄子對(duì)光質(zhì)敏感，日光、紅光的作用較好，特別是強(qiáng)對(duì)光質(zhì)敏感，日光、紅光的作用較好，特別是強(qiáng)光照下，他們的發(fā)育比藍(lán)光、綠光下快。光照下，他們的發(fā)育比藍(lán)光、綠光下快。（二）（二）果實(shí)發(fā)育生理及其調(diào)控果實(shí)發(fā)育生理及其調(diào)控 1.授粉、受精與果實(shí)形成授粉、受精與果實(shí)形成 漿果類(lèi)蔬菜不能單性結(jié)實(shí)，必須充分授粉漿果類(lèi)蔬菜不能單性結(jié)實(shí)，必須充分授粉形成種子。才能促使果實(shí)發(fā)育。這是因?yàn)樾纬煞N子。才能促使果實(shí)發(fā)育。這是因?yàn)榛ǚ哿Ｖ泻猩倭可L(zhǎng)素，特別是通過(guò)授花粉粒中含有少量生長(zhǎng)素，特別是通過(guò)授粉受精形成種子而產(chǎn)生更多的生長(zhǎng)素。從粉受精形成種子而產(chǎn)生更多的生長(zhǎng)素。從而動(dòng)員植株其他部分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向子房集而動(dòng)員植株其他部分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向子房集中，促進(jìn)子房迅速膨大而形成果實(shí)。中，促進(jìn)子房迅速膨大而形成果實(shí)。淺平等測(cè)定了番茄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源生長(zhǎng)素淺平等測(cè)定了番茄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源生長(zhǎng)素的變化證明在花后的變化證明在花后3d已經(jīng)可以看到生長(zhǎng)素的存在，已經(jīng)可以看到生長(zhǎng)素的存在，此后隨著果實(shí)的發(fā)育而增加。開(kāi)花后第一周生長(zhǎng)此后隨著果實(shí)的發(fā)育而增加。開(kāi)花后第一周生長(zhǎng)素含量開(kāi)始增加第二周的生長(zhǎng)素含量增加到素含量開(kāi)始增加第二周的生長(zhǎng)素含量增加到3倍倍以上，這時(shí)種子急速發(fā)育，果實(shí)的增長(zhǎng)量也不斷以上，這時(shí)種子急速發(fā)育，果實(shí)的增長(zhǎng)量也不斷提高，第三周生長(zhǎng)素繼續(xù)增加并達(dá)到最高值，提高，第三周生長(zhǎng)素繼續(xù)增加并達(dá)到最高值，以后不斷減少，果實(shí)的增長(zhǎng)量也減少。以后不斷減少，果實(shí)的增長(zhǎng)量也減少。茄果類(lèi)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中還存在著其他內(nèi)源激素茄果類(lèi)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中還存在著其他內(nèi)源激素刺激組織、細(xì)胞膨大而促進(jìn)果實(shí)發(fā)育的情況。刺激組織、細(xì)胞膨大而促進(jìn)果實(shí)發(fā)育的情況。Riboside：腺苷；：腺苷；Isopentenyladenine:戊烯腺嘌呤戊烯腺嘌呤2.果實(shí)化學(xué)成分的變化果實(shí)化學(xué)成分的變化果實(shí)的化學(xué)成分關(guān)系到營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、商品質(zhì)量和加工果實(shí)的化學(xué)成分關(guān)系到營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、商品質(zhì)量和加工品質(zhì)等。品質(zhì)等。（1）碳水化合物碳水化合物 漿果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鴻俊和漿果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鴻俊和潘慧生潘慧生(1983)研究表明，在番茄果實(shí)形成的早期，果實(shí)中研究表明，在番茄果實(shí)形成的早期，果實(shí)中糖分以蔗糖為主，隨著果實(shí)的發(fā)育蔗糖逐漸減少，轉(zhuǎn)化為糖分以蔗糖為主，隨著果實(shí)的發(fā)育蔗糖逐漸減少，轉(zhuǎn)化為還原糖；但總糖含量則隨果實(shí)增長(zhǎng)而不斷增加，果色也由還原糖；但總糖含量則隨果實(shí)增長(zhǎng)而不斷增加，果色也由綠轉(zhuǎn)而為淡綠，進(jìn)而轉(zhuǎn)為淡紅以至全紅。綠轉(zhuǎn)而為淡綠，進(jìn)而轉(zhuǎn)為淡紅以至全紅。劉以前等劉以前等(2006)研究表明，在番茄果實(shí)產(chǎn)量形研究表明，在番茄果實(shí)產(chǎn)量形成期內(nèi)（成期內(nèi)（39d之前），果糖和可溶性總糖含量逐之前），果糖和可溶性總糖含量逐漸升高，淀粉含量逐漸下降，蔗糖含量先升高后漸升高，淀粉含量逐漸下降，蔗糖含量先升高后下降，變化不劇烈，此期以積累淀粉為主；同期下降，變化不劇烈，此期以積累淀粉為主；同期酸性轉(zhuǎn)化酶酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)的活性較低，蔗的活性較低，蔗糖合成酶糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性較的活性較高。高。在品質(zhì)形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗在品質(zhì)形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗糖和可溶性總糖變化不明顯，此期以積累果糖為主；糖和可溶性總糖變化不明顯，此期以積累果糖為主；同期同期AI和和NI的活性急劇升高，的活性急劇升高，SS和和SPS的活性很低。的活性很低。果實(shí)單果重與淀粉含量、淀粉含量與果實(shí)單果重與淀粉含量、淀粉含量與NI活性呈顯著負(fù)活性呈顯