云南大學普通生態(tài)學筆記葉輝.doc

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生物種及其變異與進化 種群個體存在遺傳差異，這種差異構成種群進化的基礎。進化過程可理解為種群基因頻率在世代過程中發(fā)生變化的過程。 種群個體的基因型及表現型是種群質的特征，在與環(huán)境相互作用過程中，種群基于基因型及表現型的改變，影響其數量或空間的變化。 基因型 種群內每一個體的所有基因的組合 表現型 基因型在環(huán)境作用下的外在表現，如生物的形態(tài)、結構和功能等 1. 物種基本定義 共有遺傳基因庫，與其它物種在自然條件下具有生殖隔離；形態(tài)上的相似性大于種間的相似性；可視為是由內聚因素（生殖、遺傳、形態(tài)、生態(tài)、行為等）聯系起來的個體的集合。 物種是進化的單位，對不同生境的適應進化可以分化形成新的物種；物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位，在生態(tài)系統(tǒng)中占有特定的生態(tài)位 2 物種的遺傳變異與選擇 2.1 基因、基因庫和基因頻率 生物體的遺傳信息由基因所攜帶；在二倍體生物中，每條同源染色體上的座位上有一個等位基因，等位基因可是相同的、或不同的；若兩個等位基因相同，該個體在該座位上被稱為是純合的，否則為雜合的； 表現型可能由不同座位上的多個基因所控制，如果表現型由一對等位基因所控制，當兩個等位基因在表現型中都得到表達，則該基因稱為共顯性的；若僅有其中一個等位基因在表達型中得到表達，則該基因為顯性基因，而另一個為隱性基因 基因庫 種群內全部個體的所有基因的總和；個體所攜帶的基因隨死亡或遷出而從基因庫中消失，新的基因通過突變或遷入而進入到基因庫中 基因型頻率 種群內每個基因型所占的比例 基因頻率 不同基因在種群中所占的比例 哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberg Law）在一個巨大且隨機交配的種群中，在沒有選擇、突變以及遷移等其他因素干擾的情況下，該種群的基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變 (1) 變異 變異既是進化的產物又是進化的根據；變異包括遺傳物質的變異、基因表達的蛋白質（酶）的變異以及表現型的數量性狀的變異；大部分變異是以遺傳物質為基礎 遺傳物質的變異 基因突變和染色體突變；前者如堿基缺失、加成、置換和重排等，基因突變可能會改變所編碼的氨基酸；后者包括染色體結構和數量的改變，如染色體畸變和多倍體形成等 表現型數量性狀的變異 主要受不同環(huán)境條件影響的結果；表現型呈多態(tài)現象表明該性狀由一個以上的等位基因所控制 由于環(huán)境選擇壓力的空間變化導致種群在不同地區(qū)發(fā)生的變異稱為地理變異；表現型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群為漸變群；如果環(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，則會形成地理亞種，亞種之間可以交配 (2) 自然選擇 自然選擇 基于生物體對環(huán)境的適應能力，（可通過存活力和生殖力反映出來），種群基因型的優(yōu)勝劣汰的過程；自然選擇以種群個體的遺傳變異為基礎 適合度 種群或個體遺傳特征對環(huán)境適應能力的量度，為相同基因型個體的平均生殖率和存活率之積 (W=ml) 相對適合度 反映不同基因型在適合度上的差異程度；隨著相對適合度增大，選擇系數減小，自然選擇強度下降 選擇系數（S） 可為自然選擇強度的指標，由基因型的相對適合度（W）確定的，隨后者的下降而線性增強, S=1-W （3） 遺傳漂變 遺傳漂變 用自然選擇不能解釋的基因頻率變化，在種群中是隨機變化，僅偶爾出現；與不能隨機交配，基因不能完全自由分離和組合有關 遺傳漂變發(fā)生于任何種群中，但遺傳漂變的作用隨種群增大而減小，在小種群中遺傳漂變的影響得到放大，可能會改變種群的遺傳組成；該類遺傳變異可能在種群中固定下來，也可能在種群中消失 自然選擇與遺傳漂變都將推動種群進化 自然選擇的作用越強，則遺傳漂變的作用越弱，當其大于10倍以上時，后者的作用可忽略不計 2.3 遺傳瓶頸和建立者效應 （1） 遺傳瓶頸 當種群數量因某種原因而急劇下降，則可以視為種群正經歷數量上的瓶頸；經歷數量瓶頸的種群，其基因庫減小，遺傳變異下降，基因頻率也將發(fā)生相應變化。在這種情況下，遺傳漂變的作用可能會導致某些基因的喪失，甚至整個種群的滅絕。 （2） 建立者效應 建立者種群 當少數個體進入新的生境而建立起來的一個新的種群；建立者種群僅攜帶母種群基因庫的部分基因，類似于從原基因庫中的一次抽樣 建立者效應 由于建立者種群與其母種群的生境差異、選擇壓力不同，兩者之間的遺傳差異將越來越大，建立者種群和與其母種群的基因庫更加分歧 建立者種群也可能將母種群中的稀有基因變得普通 2.4 表型的自然選擇類型 ? 表現型性狀的差異僅由環(huán)境作用所造成，后代的表型分布不會發(fā)生變化 ? 表型性狀的差異具有遺傳基礎，并與存活率或生殖率的差異一致，為自然選擇提供了機會。 表型的自然選擇可分為3類 A 穩(wěn)定選擇 適合度高的個體位于數量性狀正態(tài)分布中部; 穩(wěn)定選擇常會使種群表型分布朝中間點移動；可以抵制突變和種群間基因流而增加的表型變異，可清除有害的遺傳變異; 穩(wěn)定選擇常發(fā)生在穩(wěn)定環(huán)境中 B定向選擇 表現型與適合度的關系是單向的，選擇對一側極端的個體有利。在這種情況下，表型偏于種群平均值一側的個體將會產生大多數后代，且其在后續(xù)世代中的分布會趨于一個新的最適值，選擇漸趨于穩(wěn)定。 定向選擇可改變基因庫中的等位基因頻率 C分裂選擇 正態(tài)分布的兩側的表現型特征的個體比具有中間表現型特征個體有更高適合度 分裂選擇通常會增加種群內的遺傳和表型變異，極端情況下導致形成表型的雙峰型分布。 自然選擇除表現為以個體為單位的選擇之外，還表現為下列幾個生物學單位 配子選擇 選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上。如生長快速的花粉管有更多的機會使卵受精，如果這一性狀受基因控制，則自然選擇將會發(fā)生作用，改變其基因頻率 親屬選擇 發(fā)生在個體行為有利于親屬的存活力和生殖力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因的情況下。親屬選擇對種群的社會結構有重要影響 群體選擇 自然選擇發(fā)生在種群中彼此相對不連續(xù)的小群之間。目前尚有爭論 性選擇 動物往往通過某些表型性狀競爭對配偶交配權。獲勝者將優(yōu)先獲得交配權，從而有利于競爭獲勝的性狀將被選擇而在后代中得到強化 3.物種形成 3.1 物種形成及其過程 物種是由可相互雜交的自然種群組成，種群的地理隔離使得種群之間的基因流動受到限制，而種群對不同環(huán)境條件的適應將促進種群的分化。不同物種之間沒有基因流動，因此，基因流動阻隔是形成新物種的關鍵。 地理物種形成學說提出物種形成大體可以分為3個步驟 A.地理隔離 由于地理屏障將兩種群分隔，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻 B.獨立進化 兩彼此隔離的種群適應各自特定環(huán)境而分別獨立進化 C.生殖隔離機制的建立 兩種群產生生殖隔離機制，使得即便兩種群相遇彼此之間也不能發(fā)生基因流，新物種得以形成 3.2 物種形成的方式 （1）異域性物種形成 因地理隔離導致進化而形成新種;在被分隔的區(qū)域內，遺傳漂變和突變會帶來差異，自然選擇可能選擇被隔離種群不同的基因型，隨時間推移最終導致兩種群分化形成不同的物種 （2） 鄰域性物種形成 發(fā)生分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群，物種形成過程中可以通過一條公共的分界線相遇。這種情形常常發(fā)生在占據很大分布區(qū)域的物種中，分布在不同地區(qū)的亞群體可能適應不同的生態(tài)環(huán)境（如氣候的梯度變化），使不同的亞群體發(fā)生分化、獨立，進而發(fā)生基因流障礙，逐漸分化成新種。領域性物種形成常見于活動性少的生物，如植物、無翅昆蟲等 （3） 同域性物種形成 發(fā)生在沒有地理隔離的情況下。理論上所有個體成員都能相遇。該模型需要寄主選擇差異、食物選擇差異或生境選擇差異，最終阻斷了基因流在亞種群間的交流。植物通過多倍體形成同域性物種，多倍體為植物的整個染色體組的自發(fā)復制，為原來染色體數的成倍增加，與原來種群在性上不再兼容，如大米草。多倍體在動物中通常不能存活。 適應輻射 共同祖先在進化過程中分化為各種類型，以適應多種生活方式 思考題 1. 為什么說種群是進化的基本單位 2. 什么是多態(tài)現象 3. 經歷過遺傳瓶頸的種群有哪些特點 4. 表型選擇有哪些類型、物種形成有哪些基本方式 5. 何謂哈迪-溫伯格定律，該定律需要滿足哪些條件 6. 名詞解釋：適合度、相對適合度、自然選擇、基因型、表現型、等位基因、隱性基因、基因庫、基因型頻率、基因頻率、地理亞種、漸變群、選擇系數、建立者效應、建立者種群、適應輻射 種內與種間關系 種間關系 同一生境中不同種類之間的關系; 包括競爭、捕食、共生等多方面；形成群落結構的基本構架；影響種群數量及空間分布 種內關系 同種群個體之間的關系;種內關系圍繞食物、資源和空間展開，基本形式包括種內競爭（或密度效應）、領域性、社會等級及性別關系等方面.種內關系是生物長期適應進化的結果，受到當前生態(tài)作用的影響;種內關系將影響到種群的數量和組成方式 1.種內關系 種內競爭 由于共享資源不足而引發(fā)、對其中一方或雙方造成不利影響，具體表現為降低種群個體的適合度，即種群的繁殖力和存活力 可以通過擴散、降低繁殖力、淘汰殘弱個體等方式，調節(jié)種群數量，促進種群進化 對于某些個體是有害的，但對整個群體有積極意義 1.1密度效應 植物種群內個體的競爭，通過個體產量和死亡率反映出來；通常符合最后產量法則和自疏法則。 最后產量衡值法則 在一定范圍內，當條件相同時，不管種群的初始密度如何，植物的最后產量（生物量）差不多總是一樣，反映種群密度與種群生物量之間的關系 自疏現象 在一定空間范圍內，隨植物種群密度增加，種群個體存活量下降的現象 -3/2自疏法則 在一定種群密度范圍內，種群密度與生物量的關系表現為斜率為-3/2變化的規(guī)律 1.2 性別生態(tài)學 種群中雌雄的性比、雌雄個體在生命過程中資源的分配，有性或無性生殖方式，以及環(huán)境因素對性別的影響等均因物種而異，對種群的數量和質量均發(fā)生重要影響，是種內關系的基本問題之一，構成性別生態(tài)學的基本內容 1）兩性細胞結合與有性繁殖 生殖是個體生活對策的最終目的。生活史中的許多問題都從不同程度上與性別、性比，以及個體配子成功結合等密切相關。 生殖可以大體分為有性生殖和無性生殖兩大類，其在遺傳學上的重要區(qū)別在于，親代如何將自己的基因傳遞給后代、傳了多少基因給后代，以及親代用于繁殖的能量和資源的投入等 無性繁殖 沒有經過生殖細胞的結合，常見的有分裂（如細胞、草履蟲）、出芽（如酵母、水螅）、孢子（如霉菌）和營養(yǎng)生殖（如馬鈴薯），無性生殖（蚜蟲） 無性繁殖可在短期內迅速繁殖，有利于開拓和占領暫時性新棲息地 母體所產生的后代帶有母體的整個基因，給后代復制的基因是有性繁殖的兩倍 有性繁殖 雌雄個體分別產生雄配子和雌配子，經過受精，結合成單一細胞的合子，合子發(fā)育出一個新個體 有性繁殖混合或重組了雙親的基因組，在后代中形成了新的基因組合；有性生殖也產生了以前種群中沒有的基因組合，形成新的遺傳物質 有性生殖產生了具有遺傳多樣性的后代，使受自然選擇作用的種群保持有高的遺傳變異水平，為種群適應不良環(huán)境提供了遺傳基礎，被認為是對多樣而變化的環(huán)境的響應 有性繁殖的機制有不同的假說 紅皇后效應 病原體與宿主相互關系在性別進化上表現出的對種群連續(xù)選擇壓力的現象 H.Hamilton(1980)提出，有性繁殖的物種之間的競爭和捕食者-獵物之間相互作用是使得有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。例如，病原生物在生存競爭過程中不斷進攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具有不斷變化的、進行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來；而宿主的多型又將促使病原體生物同樣也進行有性繁殖，使得后者適應前者的變化而保持對前者的進攻能力。 2）性比 Fisher氏性比理論 該理論基于適合度的概念，認為性別比大的性別的適合度小，故將被自然選擇所淘汰，性比將由此變小，也即，任何性比上的偏離都將在自然選擇作用下被糾正，即從而使得大多數生物種群的性比傾向于1:1。 也即稀少型有利（rare type advantage），Fisher氏性比理論認為，雌雄兩性應該有相等投入（equal investment） 生殖成效最大化 爭取盡可能多的后代數量是種群生存的基本策略 在一些情況下，這種策略會導致性比發(fā)生偏斜，這種性比偏斜在本質上與自然選擇所體現的基本規(guī)律是一致的，常有的表現形式有局域資源競爭和局域交配競爭 局域資源競爭 發(fā)生在許多靈長類動物的雌體之間，在這些動物中，雄仔將離開母體家區(qū)，而雌體則留在家區(qū)內。在資源有限情況下，親代將可能產生較少的雌體，以減輕雌體后代之間為資源的競爭，最終使得后代的雌雄性比向雄性傾斜 局域交配競爭 發(fā)生在同胞兄弟與姊妹之間發(fā)生交配的情況下，常出現在無脊椎動物中；考慮雌雄個體后代總數是有限的，雄性后代個體可以和多個雌性后代交配，雌性個體實現對親代基因的傳遞，親代為爭取更多的孫輩后代數量，將投入向雌性后代傾斜，產生更多的雌性后代個體。 3）性選擇 自然選擇的一種形式，發(fā)生在兩性之間的生殖成效存在差異所引起，當兩性對后代投入或潛在生殖力不同情況下，其中一性將會成為另一性追求的稀缺資源，對異性的選擇或為異性的競爭就會發(fā)生。 性內選擇 同性之間為爭奪配偶而進行的競爭 性內選擇所表現出的競爭形式包括直接打斗或展現實力等，并由此發(fā)展形成了與之相關的器官 性間選擇 雌性或雄性個體對異性的選擇 性間選擇常通過展現自己的各種能力或炫耀等方式來表明其有上等基因而吸引異性。認為雄性或雌性個體通過發(fā)展讓步賽特征來展示自己獲取異性青睞的思想稱為讓步賽原理（handicap principle）。 失控性選擇或私奔的性選擇（runaway sexual selection） 如果對雄性某些特征如讓步賽特征的選擇在雌性種群中具有遺傳基礎，將會擴大雄性適合度，從而促進這些特征的進化。 4）植物的性別系統(tǒng) 植物的性別系統(tǒng) 指雌雄花在植株個體中的配置方式 雌雄同花 多數植物 同株異花 玉米、南瓜等 雌雄異株 僅占5%，如銀杏 植物性別系統(tǒng)取決于該植物的遺傳特征或所選擇的進化路線。表現為相應的受精方式，因為植物需要借助特定或不同的媒介實現授粉過程 基于性別選擇系統(tǒng)，植物具有相應的受精特點，表現為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠緣雜交不親和性等。 植物性別系統(tǒng)配置最終體現為保證最適應的兩性細胞的高度融合，增加后代的存活力；限制不同種之間自由交配，使種間生殖隔離，保證植物種的相對穩(wěn)定性 5）動物的婚配制度（體制） 婚配制度 種群內各種雌雄個體之間的婚配方式，包括配偶的數目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等 婚配制度的類型 簡單地可分為單配制和多配制；單配制保持一個季節(jié)或終生、鳥類中90%（如天鵝）；哺乳動物較少（如狐貍）；多配制包括一雄多雌和一雌多雄；一雄多雌較多如海狗、旱獺等；一雌多雄少見如磯鷸、負子蝽、距翅水雉等 婚配制度主要涉及雌雄個體在親代投資方面的差異、資源豐富度及其分布狀況等因素 1.3 領域性與社會等級 領域 動物個體或群體所保衛(wèi)并防止同種其它個體或群體入侵的空間或區(qū)域；可能是暫時的或永久的 領域類型 繁殖領域、食物領域、交配領域、棲息地等 領域大小 依據動物需求而異，與其所能提供的資源質量和數量， 以及領域占領者對資源的需求有關，如鳥類領域面積與體重呈線性正相關；可以是一定面積的陸地、巢穴，甚至一段樹枝等 領域行為 動物對保衛(wèi)領域的各種行為，如標記、鳴叫、打斗、驅趕等。根據與入侵者發(fā)生沖突的程度不同，領域保衛(wèi)者所表現出來的領域行為有所不同 動物的領域性反映了動物對特定物質空間的需求，以此獲取或保護其食物資源、繁殖場所、棲息地等。 社會等級 動物種群中各個體的地位具有等級的現象，常反映為支配—從屬關系。 在社會等級中，優(yōu)勢等級控制所有個體，序位高的等級支配序位低的等級，如此下去直到序位最低的個體 序位高的等級享有交配、食物、棲息地等各方面的優(yōu)先權； 序位的高低主要通過競爭獲得，個體大、體格強壯的個體獲得序位高；競爭方式包括炫耀、打斗等，建立于競爭雙方對其行為報酬的估計或適合度后果的分析 動物的社會性有利于形成群體競爭優(yōu)勢，保證種群生存和延續(xù)；社會等級則有利于強大個體基因向后代傳遞，優(yōu)勢等級個體是社群的核心，在凝聚和保護社群其他成員中具有重要作用。 領域和社群與種群調節(jié)密切相關。隨動物數量上升，最適棲息地將被優(yōu)勢個體占據，而從屬個體將承受更多被捕食或將面臨優(yōu)質食物短缺的境遇，種群死亡率隨之增大。相反，如果動物數量較低，而食物資源豐盛，社群中不同個體都將獲得優(yōu)質食物和良好的棲息地，種群繁殖率將因此增大，種群數量增長。 1.4 他感作用 他感作用 動植物通過分泌化學物質對其他植物產生直接或間接的作用，如桉樹揮發(fā)的酚類物質等 他感作用反映了物種間的化學聯系，從作用結果看屬于種間關系；迄今揭示的他感作用多為對受體植物不利，可以被視為競爭關系 他感作用在植物群落的組成及演替上發(fā)揮著重要作用；受他感作用影響的植物難以與產生他感作用的植物共存 了解和揭示他感作用對農作物合理配置、生態(tài)系統(tǒng)的重建與恢復、不同類型植物的分布與發(fā)生均有重要意義 密度制約與非密度制約因子 影響密度制約的因素包括所有的生態(tài)因子，基于其對種群密度的制約方式可以分為密度及非密度制約因子。 密度制約因子 作用強度與種群密度有關，如種群密度大時,更易被捕食；通常只涉及種群的一些個體，如某些個體更易于被捕食；種群個體與密度制約因素表現出相互適應的關系 非密度制約因子 作用強度與種群密度無關，如暴風雨對昆蟲種群的沖刷；對種群中各個個體的影響基本上是一致的，如溫度對生物的影響；種群個體對非密度制約因素只有單方面的適應 2 種間競爭 兩個或兩個以上的物種為利用同一資源而展開的相互干擾和資源爭奪的現象 競爭往往導致競爭雙方種群不適應性增加，即競爭種群的存活率、繁殖率下降，或遷出、消亡等 高斯假說/競爭排斥原理 在一個穩(wěn)定的環(huán)境中，兩個以上受資源限制的、具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存，也即完全的競爭者不能共存 競爭的類型和特征 種間競爭的類型 利用性競爭：通過損耗資源 干擾性競爭：競爭個體間直接相互作用 種間競爭的一般特征： 競爭非對稱性 競爭各方為競爭付出的代價不同。競爭一方對特定環(huán)境條件有更大的適合度，對資源的利用能力相對較強，具有更大的競爭優(yōu)勢。 競爭資源的拓展性 對一種資源的競爭將影響到對其它資源的競爭。競爭雖然集中于對某一資源開展，但對其它資源的利用也會造成一定的影響。對某一資源的競爭與對其它資源的影響可能會相形成一種綜合效應，并最終決定著競爭結局。 Lotka-Volterra模型 Lotka-Volterra模型表明 種群內個體的競爭與種群之間的競爭是聯系在一起的，種間競爭的結局取決于種間競爭和種內競爭的相對大小。 如果某物種的種間競爭強度大，而種內競爭的強度小，則該物種將會在種間競爭中取勝，而另一個物種將被排除。 物種的種內競爭強度可以通過種群容納量的倒數(1/K)表達；1/K越小，說明該種群的種內競爭越小，即其種間的競爭強度較大。 如果兩個物種的種內競爭強度小、種間競爭強度大，都可能取勝，將出現不穩(wěn)定的平衡；反之，兩物種可能出現穩(wěn)定的平衡，即兩物種共存。 生態(tài)位理論 1）生態(tài)位概念 生態(tài)位 一個物種（種群）在自然生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色，反映了在特定時間和空間中與其他種群之間的功能關系，和對資源的利用狀況。 n-維生態(tài)位 將與種群生存有關的生態(tài)因子或資源視為維，由多個生態(tài)因子所構成的生態(tài)位稱為n-維生態(tài)位；該概念有助于對生態(tài)位進行定量分析和直觀認識。 基礎生態(tài)位 種群在沒有競爭及其他種間關系下的生態(tài)位，反映了物種所能利用的理論上的最大空間（資源量） 實際生態(tài)位 種群實際占有的生態(tài)位，如由于捕食作用影響其分布，使得生態(tài)位收縮；實際生態(tài)位反映了種間關系對種群分布與數量的作用 生態(tài)位重疊和生態(tài)位分離 兩個生活在一起的種群，其所利用的的資源一致時，稱為生態(tài)位重疊，如時間、空間、食物等；反之，則為生態(tài)位分離；該概念有助于分析兩種群之間的生態(tài)關系 2）生態(tài)位分化 資源利用曲線 種群在某生態(tài)位維度上的數量分布，反映了該種群對該資源的利用狀況，常呈正態(tài)分布 基于不同種群資源利用曲線相互間的分布狀況，如重疊或分離狀況，可探索其競爭與進化的關系；某種群的資源利用曲線窄反映該種群種內競爭激烈，種群將趨于擴大對該資源的利用；若某兩種群的資源利用曲線重疊越多反映其種間競爭越強，兩種群將趨于在該資源利用上分離. 種內競爭促使兩物種生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩物種生態(tài)位分開。 競爭釋放和性狀替換 競爭釋放 生態(tài)位因種間競爭而收縮的相反過程.當競爭者因某種原因消失后，物種會擴張其因競爭而被壓縮的生態(tài)位；競爭釋放可能出現在過去因競爭收縮的地方，也可能出現在不同一個地方. 性狀替換 由于種間競爭產生的生態(tài)位收縮，導致競爭種在形態(tài)性狀發(fā)生改變，以適應生態(tài)位分離的現象。右圖顯示加拉帕哥斯群島上3種雀鳥因競爭發(fā)生性狀替換的現象。 種間競爭與空間和時間的異質性 生境狀況決定競爭雙方的勝敗 在自然界中，任何生物的生境都不是連續(xù)的，其生態(tài)因子質量和數量將隨時空發(fā)生變化；競爭種不僅受到競爭對方的作用，還受到生境的影響，而生境狀況的變化將影響到競爭雙方的平衡。 非穩(wěn)定環(huán)境或生態(tài)異質性有利于競爭者生態(tài)共存 生態(tài)異質或環(huán)境非穩(wěn)定性使得環(huán)境不總是有利于某一方，創(chuàng)造了有利于競爭雙方的條件，因而有競爭雙方難以將對方完全排斥。 捕食作用 一種生物取食另一種生物的部分或全體的現象。前者稱為捕食者，后者稱為被捕食或獵物。 ① 典型的捕食作用：捕食者將獵物捕食并導致其死亡 ② 廣義的捕食作用：僅取食其部分或不立即將其殺死，如食草、寄生等 ③ 寄生：寄生物與被寄生者有著密切的聯系，通常生活在寄主的組織中，各種現象十分復雜。 捕食者對特定被捕食者的長期選擇形成了進化上的聯系 捕食者因食性不同可分為不同類型，取食植物為食草動物、食動物的為食肉動物，或兩者兼顧的為雜食動物 在雜食動物中，僅取食一種類型的獵物稱特化種，如多數草食性動物，取食多種類型獵物的稱泛化種，如多數肉食性動物; 前者又因取食種類的多寡而分為單食性和寡食性，后者則可分為廣食性等；動植物寄生者均為特化種。 食草作用 草食動物取食植物的現象，不會將植物全部取食，植物也不會因被食而死亡，如牛羊等取食牧草等 擬寄生物（重寄生物parasitoid ）寄生于寄生物的寄生物，多指昆蟲如寄生蜂等，寄生在其他昆蟲的卵、幼蟲或蛹體內，擬寄生物化蛹之后，寄主隨之死亡；從導致寄主死亡與取食方式看，類似于寄生與捕食之間 捕食作用促進了捕食者與獵物的進化 捕食者與獵物的進化過程常常協(xié)同進行，捕食者適應獵物發(fā)生進化，而獵物也適應捕食者發(fā)生進化，此過程又稱捕食者與獵物之間的軍備競賽（arm race）。 特化 捕食者與獵物之間的進化關系是朝著一對一的方向發(fā)展，表現捕食者對獵物的?；? 多食性特征 捕食者向捕食更多獵物種類方向進化，可以捕食不同種類的獵物。 捕食者因食性不同可分為單食性、寡食性、廣食性等。 獵物基于其主要捕食者及環(huán)境條件，采取多種適應性對策。獵物的適應性進化包括生理、形態(tài)、行為、生態(tài)等多個方面。 捕食者對獵物的適應性表現為對捕食行為、處理方式、以及獵物的消化吸收等以一系列過程 捕食行為因捕食者種類差異較大，在狩獵方式上，有的為一對一的捕食如虎、隼、獵豹等，也有合作狩獵如獅、狼、鬣狗等 捕食者的捕食方式促進其形態(tài)上的相應變化，如獵豹體形適于快速奔跑，獅子的體形適于捕獵個體較大的獵物；通常大型動物愿意捕食大型獵物 捕食者對獵物種類的適應還將影響其處理獵物方式及其相應的器官結構的特化 獵物對捕食者的適應性 獵物逃避捕食的方法多種多樣，其包括隱藏、逃跑、假死，和積極自衛(wèi)都屬于防御，具體方法依該捕食者—獵物關系而異 獵物逃避捕食者的措施是長期進化的結果，但捕食作用在當前的選擇壓力將導致獵物在存活、生長和繁殖率等下降 隱蔽是可食動物常常獵物逃避捕食的方法，不少動物發(fā)展形成了與其生活背景相似的形態(tài)和色彩，如隱蔽色，使自己與環(huán)境背景混為一體 有的可食動物不僅可以隱藏自己，還可以采取積極的方法進行反捕防御，如產生有毒物質或將所取食的植物中的有毒物質積累起來，用警戒色的形式將鮮艷的色型展示出來警告其捕食者，或向捕食者發(fā)出恐嚇或釋放有毒物質等 貝氏擬態(tài)（Batesian mimicry） 可食用動物模擬不可食用動物的警戒色，或在外形上與其相似。捕食者因不取食不可食用動物從而減少了對貝氏擬態(tài)的可食用動物的取食。貝氏擬態(tài)是獵物通過模擬不可食動物來保護自己的一種進化策略。 捕食者與獵物的協(xié)同進化 捕食者與獵物的相互關系在長期協(xié)同進化中逐步形成。雙方各自形成了一套捕食與反捕食的適應性特征。如捕食者的捕食性器官、圍獵手段等，獵物的保護色、擬態(tài)、群聚等。捕食者與獵物之間的協(xié)同進化猶如軍備競賽。 捕食者與獵物的協(xié)同進化的結果導致相互之間的專化性聯系。捕食者成為獵物重要的自然選擇機制，促進了獵物的進化，而獵物成為捕食者惟一的或不可缺少的食物來源，獵物的消失將影響到捕食者的生存，兩者在一定程度上相互依存。 捕食者與獵物種群的數量變動關系 1）捕食者對獵物的功能反應 功能反應 反映捕食者捕食率與其獵物密度之間的關系，其有三種基本類型。 I型 在捕食率不變情況下，被捕食的獵物數量與獵物種群的數量或密度呈正比 II型 被捕食的獵物數量在初期隨獵物密度的增加而增加，隨著獵物密度的進一步增加而持平 III型 在獵物種群數量較低時，捕食率較低，當獵物增長達到一定密度后，捕食率增加但當到達一定色后不再增加 2）捕食者對獵物的數值反應 數值反應 捕食者種群數量隨獵物種群增長而增加的過程，捕食者種群可通過繁殖和遷入增加其種群數量。 捕食者的數量變化常常滯后于獵物種群的數量變化，即當獵物種群數量達到高峰時，捕食者數量仍繼續(xù)上升，當獵物種群數量下降后，捕食者數量才處于數量高峰。這是由于捕食者種群的遷入和繁殖需要一定的時間，特別是在捕食者種群繁殖潛力低于獵物種群時更為明顯 食草作用 食草對植物的危害和植物的補償作用 危害：隨受損部位、發(fā)育階段的不同而異 補償：自然落葉減少、單位光和面積提高、增加種子重量 植物的防衛(wèi)反應 毒性與差的味道 防御結構：鉤、倒鉤、刺 植物與食草動物的相互動態(tài) 放牧系統(tǒng)：植物-食草動物相互作用系統(tǒng) 牧場依靠放牧維持較高的生產力；過度放牧引起草場退化 植物和草食動物的協(xié)同進化 協(xié)同進化是指在進化過程中，一個物種的性狀作為另一物種性狀的反應而進化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應而進化的現象 寄生與共生 寄生 一種生物（寄生物parasite）寄居于另一種生物（寄主）的體內或體表，靠寄主體液、組織或已消化物質獲取營養(yǎng)而生存的現象?？煞譃閮深悾? 1.微寄生物 在寄主體內或表面繁殖，如病毒、細菌、真菌和原生動物； 2.大寄生物 在寄主體內或體表但不繁殖，主要是無脊椎動物，如昆蟲、寄生蠕蟲 寄生物與寄主的相互適應與協(xié)同進化 寄生物適應寄主的寄生環(huán)境，發(fā)展形成相應的組織器官、行為活動及生活史等 寄主抵御寄生物的寄生活動，發(fā)展形成相應的防御機制或免疫反應。如細胞免疫反應（吞噬病原體細胞）、B-細胞免疫反應（形成特異抗體，提高免疫力） 植物對病原體侵入的局部細胞死亡 寄生物的有害的“負作用”在寄生物與寄主關系中常常隨時間減弱，兩者可能發(fā)展成為互利共生關系 社會性寄生物 社會性寄生物通過強迫其寄主動物為其提供食物或其他利益而獲利，如鳥類的窩寄生。 種內窩寄生 寄生雌體在同種其他個體的巢中產卵，讓巢中的寄主雌體為其孵化撫育，而寄主雌體自身產卵量減少 種間窩寄生 寄生雌體將卵產在其他種類的鳥巢中，讓寄主個體為其孵化撫育，如歐洲的大杜鵑 共生 偏利共生：生活在一起的兩物種中，一個物種從另一物種獲得更多的利益，另一物種可能沒有從共生關系從獲得好處；如附生植物與被附生植物。 互利共生：兩種生活在一起的生物能彼此從對方中獲取好處，雙方適合度增大，但互利共生雙方從對方的獲利及依存度可能不同 專性互利共生 共生雙方彼此不可分離，分離后其中一方或雙方不能獨立存活；雙方以一種緊密的物理關系生活在一起，如菌根、地衣、珊瑚等，稱為共生體 兼性互利共生 共生一方從另一個方得到好處，但在一定條件下，一方離開對方依然可以生存；兼性互利共生常是機會性的，而非緊密的成對聯系，共生現象中多數為此類。菌根真菌可深入到植物根部內或包裹在植物根部外，他們從植物體中獲取有機養(yǎng)分，而植物可從土壤中獲取更多的無機營養(yǎng)如氮、磷和水份等，但當環(huán)境適宜時，植物在沒有菌根真菌下也能很好生長 傳粉與種子散布 傳粉是動植物之間最常見的互利共生形式 地球上多數植物依靠其他生物傳粉，每種植物所依靠的傳粉動物的種類各異，且不限于一種，如蜜蜂、蜂鳥等可與多種植物授粉，對與特定授粉對象之間沒有緊密的成對關系。也有的動物與植物在長期協(xié)同進化中形成較為緊密的互利共生關系，如榕樹與榕小蜂 防御性互利共生 共生中的一方為另一方提供對捕食者或競爭者的防御 動物組織或細胞內的共生性互利共生 迄今已經發(fā)現許多動物體內具有不同種類的細菌和原生動物，他們或幫助分解動物未能消化的食物、或提供動物消化食物所需要的酶。以木為食的白蟻體內特化了的腸構造內的細菌共生體為白蟻提供了纖維素酶，以消化木質纖維所用。 在蚜蟲和蟑螂體內，細菌生活在腸道部分細胞內形成細菌共生體，可為這些昆蟲合成必須氨基酸。 互利共生和進化 互利共生是在進化中形成的，其可能源于寄生物與寄主、捕食者與獵物的關系，經雙方長期的協(xié)同進化過程，實現了現在的互利共生；現今的互利共生是共生雙方在協(xié)同進化過程中的一個時間片段，互利雙方獲利的多寡或共生緊密程度可能還將因環(huán)境條件而改變。 思考題 1. 種內和種間關系有哪些基本類型？ 2. 密度效應有那些普遍規(guī)律？ 3. 什么是高斯假說及競爭排斥原理？ 4. 捕食者與獵物協(xié)同進化的特征 5. 如何理解共生關系，有哪些基本類型，闡釋其自然界中的意義 6. 舉例說明生物的領域性及捕食作用在生態(tài)系統(tǒng)中的意義 7. 名詞解釋： 他感作用、自疏、領域、利用性競爭、干擾性競爭、競爭不對稱性、生態(tài)位、基礎生態(tài)位、實際生態(tài)位、競爭釋放、性狀替換、捕食、共生體 群 落 生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，執(zhí)行一定的功能。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具體和抽象兩重含義，說它是具體的，是因為我們確實很容易找到一個區(qū)域或地段，在那里我們可以觀察或研究一個群落的結構和功能；它同時又是一個抽象的概念，指的是符合群落定義的所有生物集合體的總稱。 群落的基本特征 ? 具有一定的種類組成 ? 各物種之間是相互聯系的 ? 具有自己的內部環(huán)境 ? 具有一定的結構 ? 具有一定的動態(tài)特征 ? 具有一定的分布范圍 ? 具有邊界特征 //群落交錯區(qū) ? 各物種不具有同等的群落學重要性 關于群落的性質問題，生態(tài)學界存在兩派絕然對立的觀點。一派認為群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派；另一派認為群落并非自然界的實體，而是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的集合，被稱為個體論學派。 群落性質的現代生態(tài)學觀點： 群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列 如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的 如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性 群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度 最小面積 指能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積，組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 優(yōu)勢種 (dominant species)：對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物 建群種 (constructive species)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種 亞優(yōu)勢種 (subdominant species)：指個體數量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種 伴生種 (companion species)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用 偶見種 (rare species)：在群落中出現頻率很低的種類，多是由于種群本身數量稀少的緣故 多度（abundance）多度是對物種個體數目多少的一種估測指標，多用于群落野外調查 密度（density）指單位面積或單位空間內的個體數。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計數，根莖植物以地上枝條計數。樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比稱做相對密度（relative density）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比（density ratio） 蓋度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高（1.3m處）斷面積計算?；w度也稱真蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度（dominant） 頻度（frequency）是指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比，即某個物種在調查范圍內出現的頻率。 生物多樣性(biodiversity)的概念 – 生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性 生物多樣性的三個水平 – 遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和 – 物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類 – 生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度 通常種的多樣性具有下面兩種涵義： 種的數目或豐富度（species richness）指一個群落或生境中物種數目的多寡。 種的均勻度（species evenness or equitability）指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度. 多樣性指數（部分了解） 在不同空間尺度范圍內，區(qū)分清楚不同的多樣性測度指標是十分有用的。通常多樣性測度可以分為3個范疇：α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性。 α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計算方法正如上面所敘述的一樣。 β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉率、生物變化速率等。β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β-多樣性越大。測度群落β-多樣性的重要意義在于：（1）它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；（2）β-多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；（3）β-多樣性與α-多樣性一起構成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質性。β-多樣性的計算方法也有很多。 γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內穿過一系列的群落的物種多樣性。 辛普森多樣性指數（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的群落中，隨機取樣得到同樣的兩個標本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機采取兩株樹標本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發(fā)得出多樣性指數。用公式表示為： 辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率 =1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率 香農-威納指數（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個體出現的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高 物種多樣性的時空變化 ? 緯度：隨緯度升高物種多樣性降低 ? 海拔：隨海拔升高物種多樣性降低 ? 水體：隨深度增加物種多樣性降低 ? 時間 – 在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加 – 在群落演替的后期，物種多樣性會降低 解釋物種多樣性變化的學說 ? 進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 ? 生態(tài)時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間。 ? 空間異質性學說：物理環(huán)境越復雜，或空間異質性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 ? 氣候穩(wěn)定學說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 ? 競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。 ? 捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數又支持更多的捕食者種類。 ? 生產力學說：如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。 生活型(life form) 生活型是生物對外界環(huán)境適應的外部表現形式。同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應特點上也是相似的。 分類(Raunkiaer系統(tǒng)） – 高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上 大 (﹥30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～2m) – 地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護 – 地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 – 地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中 – 一年生植物： 以種子度過不良季節(jié) 每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關系密切 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原 層片(synusia) 層片是指由相同生活型和相似生態(tài)要求的種組成的機能群落（functional community） 同一層片的植物屬于同一生活型類別 每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結果構成群落環(huán)境 每一層片在群落都占據一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征 群落的垂直結構 ? 概念：群落的分層現象 ? 群落的分層與資源(光、礦質營養(yǎng)、食物等)利用有關 ? 植物群落的成層現象 – 地上成層現象、地下成層現象、層間植物 ? 群落中動物的分層現象 – 主要與食物、微氣候有關 ? 水生群落的分層 – 主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關 – 挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層 – 漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內動物 群落的水平結構 植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。鑲嵌性是植物個體在水平方向上分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（microcoense）。小群落的形成是由于環(huán)境因子的不均勻性，如小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差異，群落內部環(huán)境的不一致，動物活動以及人類的影響等。分布的不均勻性也受到植物種的生物學特性、種間的相互關系以及群落環(huán)境的差異等因素制約。 群落的時間結構 如果說植物種類組成在空間上的配置構成了群落的垂直結構和水平結構的話，那么不同植物種類的生命活動在時間上的差異，就導致了結構部分在時間上的相互配置，形成了群落的時間結構。在某一時期，某些植物種類在群落生命活動中起主要作用；而在另一時期，則是另一些植物種類在群落生命活動中起主要作用。 群落交錯區(qū)與邊緣效應 群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。 群落交錯區(qū)種的數目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現象稱為邊緣效應（Edge effect） 群落組織--影響群落結構的因素 生物因素 ? 競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加 ? 同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合 ? 等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種 ? 關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重 ? 泛化種 捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加 捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低 ? 特化種 喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種 干擾 干擾（disturbance）是自然界的普遍現象，就其字面含義而言，是指平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙 島嶼 ? 島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結果 ? 不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種，島嶼上的物種數不隨時間而變化 ? 動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替 ? 隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低 ? 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種 島嶼生態(tài)與自然保護 ? 保護區(qū)面積 – 面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多 ? 保護區(qū)的連片 – 所有小保護區(qū)物種相同時，的保護區(qū)能支持更多的物種 – 保護大型動物需較大面積的保護區(qū) – 空間異質性豐富的區(qū)域，多個小保護區(qū)能保護更多的物種 – 多個小保護區(qū)有利于隔離傳染病 ? 保護區(qū)的廊道建設 ? 保護區(qū)形狀 – 細長的保護區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境 生物群落的內部動態(tài) 生物群落的內部動態(tài)主要包括季節(jié)變化與年際變化。 生物群落的年變化是指在不同年度之間，生物群落常有明顯變動。通常將這種變動稱為波動。 波動可劃分為三種類型 1、不明顯波動 2、擺動性波動（1-5年） 3、偏途性波動（5-10年） 群落波動具有可逆性，但是這種可逆是不完全的。當積累達到一定量的時候就會發(fā)生質變，從而引起群落的演替。 演替 演替：是指植物群落發(fā)展變化過程中，由低級到高級、由簡單到復雜、一個階段接著一個階段、一個群落代替另一個群落的自然演變現象。 原生演替 開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地) 從巖石開始的旱生演替 從湖底開始的水生演替 次生演替 開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質中保留有植物繁殖體的裸地) 演替的類型 按照演替發(fā)生的時間進程可分為 快速演替、長期演替、世紀演替 按照引起演替的主導因素劃分為 群落發(fā)生演替、內因生態(tài)演替、外因生態(tài)演替 按照基質的性質劃分為 水生基質演替系列、旱生基質演替系列 按照群落代謝特征劃分為 自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替 我國植物生態(tài)學家劉慎諤把演替劃分為 時間演替、空間演替、植被類型發(fā)生演替 演替系列 生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個過程叫做演替系列，演替系列中每一個明顯的步驟稱為演替階段或演替時期。 1.水生演替系列 自由漂浮植物階段----沉水植物階段----浮葉根生植物階段----直立水生植物階段----濕生草本植物階段----木本植物階段 2.旱生演替系列 地衣植物群落階段----苔蘚植物群落階段----草本植物群落階 段----灌木群落階段----喬木群落階段 控制演替的幾種主要因素 環(huán)境不斷變化。 植物繁殖體的散布即植物本身不斷進行繁殖和遷移。 植物之間直接或間接的相互作用，使種間關系不斷發(fā)生變化。 在群落的種類組成中，新的植物分類單位不斷發(fā)生。 人類活動的影響，在目前起著巨大的作用。 演替方向 進展演替是指隨著演替的進行，生物群落的結構和種類成分由簡單到復雜；群落對環(huán)境的利用由不充分到充分；群落生產力由低到高；群落逐漸為中生化；群落對外界環(huán)境的改造逐漸強烈。 逆行演替的進程與進展演替相反，它導致群落結構簡單化，不能充分利用環(huán)境，生產力降低，旱生化，對環(huán)境的改造輕微。 演替頂極學說 演替頂極是指每一個演替系列都是由先鋒階段開始，經過不同的演替階段，到達中生狀態(tài)的最終演替階段。 1、單元頂極論 認為在任何一個地區(qū)，一般的演替系列的終點取決于該地區(qū)的氣候性質。 2、多元頂極論 認為如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結束它的演替過程，就可看作是頂極群落。 3、頂極—格局假說 認為在任何一個區(qū)域內環(huán)境因子都是連續(xù)變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂級群落不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂級類型，構成一個頂級群落連續(xù)變化的格局 生態(tài)系統(tǒng) 生態(tài)系統(tǒng) 在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環(huán)境之間由于不斷地進行物質循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體。 生態(tài)系統(tǒng)的特征 ? 生態(tài)學的一個主要結構和功能單位，屬于生態(tài)學研究的最高層次 ? 內部具有自我調節(jié)能力 ? 能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能 ? 營養(yǎng)級的數目受限于生產者所固定的最大能值和能量在流動中巨大損失，生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級不會超過5-6個 ? 動態(tài)系統(tǒng) 生產者 生產者是能用簡單的無機物制造有機物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和某些細菌，是生態(tài)系統(tǒng)中最基礎的成分。 生產者通過光合作用不僅為本身的生存、生長和繁殖提供營養(yǎng)物質和能量，而且它所