《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》本科教學(xué)課件

《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》本科教學(xué)課件,醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué),醫(yī)學(xué),細(xì)胞生物學(xué),本科,教學(xué),課件 第八章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)學(xué)習(xí)目的和要求掌握細(xì)胞骨架的概念、三種細(xì)胞骨架的組成及結(jié)構(gòu)。（1）（2）了解細(xì)胞骨架異常與疾病的關(guān)系。（3）熟悉微絲、微管在體內(nèi)的組裝模式及細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的關(guān)系。授課內(nèi)容1 微絲微絲2微管微管3中間纖維中間纖維細(xì)胞的運(yùn) 動(dòng)第一節(jié) 微絲細(xì)胞骨架（cytoskeleton）：是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)存在的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞重要的組成成分。細(xì)胞骨架主要包括：微絲（microfilament）微管（microtubule）中間纖維（intermediate filament）微絲的組成1微絲的結(jié)構(gòu)2微絲的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)3微絲的功能4第二節(jié)第二節(jié)微微絲絲microfilament,MF一一 微微絲的的組成成 基本基本單位位肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白（actinactin）（極性：正）（極性：正/負(fù)端）負(fù)端）6種種亞型型 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 骨骼肌型肌骨骼肌型肌動(dòng)蛋白動(dòng)蛋白 心肌型肌動(dòng)蛋白心肌型肌動(dòng)蛋白 血管型肌動(dòng)蛋白血管型肌動(dòng)蛋白 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 細(xì)胞質(zhì)型肌動(dòng)蛋細(xì)胞質(zhì)型肌動(dòng)蛋白白 腸型肌動(dòng)蛋白腸型肌動(dòng)蛋白 存在方式存在方式:球狀肌動(dòng)蛋白（球狀肌動(dòng)蛋白（globular actin,G-actinglobular actin,G-actin）纖維狀肌動(dòng)蛋白（纖維狀肌動(dòng)蛋白（filamentous actin,F-filamentous actin,F-actinactin）肌動(dòng)蛋白和微絲的結(jié)構(gòu)v每個(gè)G-肌動(dòng)蛋白亞基與四個(gè)相鄰的亞基相互作用（上下各一個(gè)，側(cè)面2個(gè)），1分子核苷酸（ATP或ADP）和1分子二價(jià)陽(yáng)離子（Mg 2+或Ca 2+）結(jié)合于肌動(dòng)蛋白分子中間的裂縫中，是肌動(dòng)蛋白ATP酶（ATPase）的活性部位。圖圖10-34G-肌動(dòng)蛋白與肌動(dòng)蛋白與F-肌動(dòng)蛋白模式圖肌動(dòng)蛋白模式圖(B)G-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白;(C)F-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白二、微絲的結(jié)構(gòu)二、微絲的結(jié)構(gòu)v在電鏡下是一種細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，直徑7nm，整根微絲在外觀上類(lèi)似于由二股纖維呈右手螺旋盤(pán)繞而成，螺距為36nm，可成束地分散在細(xì)胞質(zhì)中，這樣比孤立的單根纖維要結(jié)實(shí)。v在不同的細(xì)胞類(lèi)型中，微絲可組成不同的結(jié)構(gòu)，在不同的細(xì)胞類(lèi)型中，微絲可組成不同的結(jié)構(gòu)，如如張力絲（張力絲（tonfilament）、肌絲（肌絲（myofilament）和和神經(jīng)絲（神經(jīng)絲（neurofilament）等。等。三、微絲的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)三、微絲的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)（一）（一）微絲的組裝 微絲組裝的知識(shí)多來(lái)自體外實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。v原料：結(jié)合ATP的肌動(dòng)蛋白。v溶液中含有ATP、Mg2+和較高的Na+、K+時(shí)。溶液中肌動(dòng)蛋白單體則可裝配成微絲。微絲組裝可以在任何一端添加肌動(dòng)蛋白單體的方式增長(zhǎng)，由于纖維兩端在結(jié)構(gòu)上存在差異，使微絲具有極性，新的肌動(dòng)蛋白單體加到微絲兩端的速度不同，速度快的一極為正端（+），速度慢的一極為負(fù)端（-）。微絲組裝可分三個(gè)階段：v成核階段（nucleation phase）：三聚體核心三聚體核心v延長(zhǎng)階段(elongation phase)：正極正極快于快于負(fù)極（負(fù)極（ATPATP調(diào)節(jié)）調(diào)節(jié)）v穩(wěn)定期階段(steady-state phase)：形成速度：形成速度等等于于解離速度解離速度微絲的組裝過(guò)程影響組裝與去組裝因素影響組裝與去組裝因素 組裝組裝：TPTP和和Mg2+Mg2+，Na+，+-肌動(dòng)蛋白濃度肌動(dòng)蛋白濃度，鬼筆環(huán)肽，鬼筆環(huán)肽 -肌動(dòng)蛋白微絲肌動(dòng)蛋白微絲解聚解聚：CaCa2+2+-肌動(dòng)蛋白濃度肌動(dòng)蛋白濃度，細(xì)胞松弛素，細(xì)胞松弛素B B 四動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：四動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：（二）影響微絲組裝的藥物v鬼筆環(huán)肽（phalloidin）是由毒蕈提取的劇毒生物堿，與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合并使之穩(wěn)定，抑制微絲的解聚作用，使其保持穩(wěn)定狀態(tài)。v細(xì)胞松弛素（cytochalasin）是真菌所分泌的代謝產(chǎn)物，結(jié)合在肌動(dòng)蛋白纖維的正端，抑制肌動(dòng)蛋白聚合，阻止細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致細(xì)胞的各種活動(dòng)癱瘓。（三）（三）微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白v微絲結(jié)合蛋白（microfilament-associated protein）v體內(nèi)肌動(dòng)蛋白組裝在受微絲結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)：可溶性肌動(dòng)蛋白存在的狀態(tài) 微絲結(jié)合蛋白的種類(lèi)及其存在狀態(tài)。在不同的細(xì)胞，甚至是同一細(xì)胞的不同部位，由于微絲結(jié)合蛋白的種類(lèi)和存在狀態(tài)不同，微絲的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)可能完全不同。微絲結(jié)合蛋白及其功能微絲結(jié)合蛋白及其功能是細(xì)胞內(nèi)存在的一大類(lèi)能與肌動(dòng)蛋白單體或肌動(dòng)是細(xì)胞內(nèi)存在的一大類(lèi)能與肌動(dòng)蛋白單體或肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合的、能改變其特性的蛋白蛋白纖維結(jié)合的、能改變其特性的蛋白。種類(lèi)：種類(lèi)：按其功能可分為三大類(lèi)：按其功能可分為三大類(lèi)：與與F-肌動(dòng)蛋白的聚合有關(guān)的蛋白；肌動(dòng)蛋白的聚合有關(guān)的蛋白；與微絲結(jié)構(gòu)有關(guān)的蛋白；與微絲結(jié)構(gòu)有關(guān)的蛋白；與微絲收縮有關(guān)的蛋白與微絲收縮有關(guān)的蛋白；功能：功能：調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白單體調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白單體肌動(dòng)蛋白多聚體肌動(dòng)蛋白多聚體微絲微絲以不同方式與肌動(dòng)蛋白相結(jié)合，形成多種不同以不同方式與肌動(dòng)蛋白相結(jié)合，形成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，執(zhí)行不同的功能。的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，執(zhí)行不同的功能。各種類(lèi)型的微絲結(jié)合蛋白及其功能1.單體隔離蛋白 前纖維蛋白（profilin）：阻礙肌動(dòng)蛋白單體的負(fù)端與微絲正常結(jié)合。胸腺蛋白（thymosin）：使肌動(dòng)蛋白不能結(jié)合到微絲的正端或負(fù)端，封閉肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。絲切蛋白（cofilin）：按11的比例與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，使肌動(dòng)蛋白不穩(wěn)定。2.切割蛋白 凝溶膠蛋白（gelsolin）：將肌動(dòng)蛋白纖維切斷。3.交聯(lián)蛋白 細(xì)絲蛋白（filamin）：形成“V”型連接，橫向交聯(lián)相鄰微絲，使微絲成束成網(wǎng)，并介導(dǎo)微絲連接到質(zhì)膜上。血影蛋白（spectrin）：橫向連接相鄰微絲形成二維網(wǎng)絡(luò)，并通過(guò)周膜蛋白結(jié)合位點(diǎn)與質(zhì)膜相連，形成堅(jiān)實(shí)細(xì)胞皮層。4.封端蛋白 CapZ：定位在肌細(xì)胞Z線，阻止肌動(dòng)蛋白纖維正端的解聚，維持肌動(dòng)蛋白纖維的穩(wěn)定。ARP復(fù)合物：負(fù)端的封端蛋白，負(fù)責(zé)微絲的成核作用。5.側(cè)面結(jié)合蛋白 肌球蛋白I（myosin I）：又稱(chēng)110K蛋白，側(cè)向連接肌動(dòng)蛋白，可以產(chǎn)生動(dòng)力使小泡移遠(yuǎn)。6.馬達(dá)蛋白 肌球蛋白（myosin）：存在于應(yīng)力纖維和可收縮的結(jié)構(gòu)中，使微絲產(chǎn)生相對(duì)滑動(dòng)。7.成束蛋白 毛緣蛋白（fimbrin）：微絲成束。-輔肌動(dòng)蛋白(-actinin)：使正端微絲成束。絨毛蛋白（villin）：形成緊密的微絲束。微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)肌肌動(dòng)動(dòng)蛋白蛋白單單體體肌肌動(dòng)動(dòng)蛋白多聚體蛋白多聚體微微絲絲核化蛋白核化蛋白微絲解聚微絲解聚蛋白蛋白單體聚合蛋白單體聚合蛋白四、微絲的功能1 維持細(xì)胞的形態(tài)維持細(xì)胞的形態(tài) 1）微絨毛（microvilli）2）細(xì)胞質(zhì)膜下的肌動(dòng)蛋白纖維可維持細(xì)胞形態(tài)和影響細(xì)胞發(fā)育 3）應(yīng)力纖維（stress fiber）微絨毛中的微絲和微絲交聯(lián)蛋白 細(xì)胞皮層：細(xì)胞膜下，由微絲和微絲結(jié)合蛋白組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)細(xì)胞皮層：細(xì)胞膜下，由微絲和微絲結(jié)合蛋白組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞（微絲紅色、微管綠色）微絨毛微絨毛應(yīng)力纖維的形態(tài)及組成 2參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)：參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)：參與細(xì)胞的各種運(yùn)動(dòng)參與細(xì)胞的各種運(yùn)動(dòng),如如變形運(yùn)動(dòng)變形運(yùn)動(dòng),細(xì)胞的內(nèi)吞和外吐等細(xì)胞的內(nèi)吞和外吐等微絲可以兩種不同的方式產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)：微絲可以兩種不同的方式產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)：滑動(dòng)機(jī)制，如微絲與肌球蛋白絲相互滑動(dòng)滑動(dòng)機(jī)制，如微絲與肌球蛋白絲相互滑動(dòng)微絲束的聚合和解聚微絲束的聚合和解聚3參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸與微管一道進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸與微管一道進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 肌球蛋白的功能肌球蛋白的功能（a）運(yùn)輸小泡；運(yùn)輸小泡；(b)運(yùn)輸微絲。運(yùn)輸微絲。4參與細(xì)胞質(zhì)分裂參與細(xì)胞質(zhì)分裂收縮環(huán)（大量平行排列、不同極性微絲組成收縮環(huán)（大量平行排列、不同極性微絲組成)胞質(zhì)分裂中收縮環(huán)的形成及作用 5參與肌肉收縮參與肌肉收縮肌小節(jié)肌小節(jié)肌原纖維：粗肌絲（肌球蛋白）肌原纖維：粗肌絲（肌球蛋白）+細(xì)肌絲（細(xì)肌絲（肌動(dòng)肌動(dòng)蛋白蛋白+原肌球蛋白原肌球蛋白+肌鈣蛋白）肌鈣蛋白）粗肌絲由肌球蛋白組成，粗肌絲由肌球蛋白組成，細(xì)細(xì)肌絲由三種蛋白組成，肌絲由三種蛋白組成，肌肉收縮是粗肌絲和細(xì)肌絲相肌肉收縮是粗肌絲和細(xì)肌絲相互滑動(dòng)的結(jié)果互滑動(dòng)的結(jié)果6.微絲參與受精作用微絲參與受精作用精子頭端啟動(dòng)微絲組裝，形成頂體刺突完成受精。精子頭端啟動(dòng)微絲組裝，形成頂體刺突完成受精。7.微絲參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞微絲參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞細(xì)胞外的某些信號(hào)分子與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，可觸細(xì)胞外的某些信號(hào)分子與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，可觸發(fā)膜下肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)變化，從而啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)激酶變發(fā)膜下肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)變化，從而啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)激酶變化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程?；男盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。主要參與主要參與Rho蛋白家族有關(guān)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白家族有關(guān)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)第二節(jié) 微管微管微管（微管（microtubule，MT）v由由微管蛋白微管蛋白和和微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白組成的組成的中空中空?qǐng)A柱狀結(jié)構(gòu)圓柱狀結(jié)構(gòu)；v存在于細(xì)胞質(zhì)中；存在于細(xì)胞質(zhì)中；v是一種是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。v基本功能：維持細(xì)胞形態(tài)，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和物質(zhì)運(yùn)輸基本功能：維持細(xì)胞形態(tài)，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和物質(zhì)運(yùn)輸 v組成的細(xì)胞器：纖毛、鞭毛、紡錘體、中心體組成的細(xì)胞器：纖毛、鞭毛、紡錘體、中心體微管的組成1微管的結(jié)構(gòu)2微管的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)3微管的功能4一、微管的組成一、微管的組成微管蛋白單體微管蛋白單體 微管蛋白單體微管蛋白單體 微管蛋白位于微管組織中心，微管蛋白位于微管組織中心，影響微管成核、定位及極性等影響微管成核、定位及極性等（一）微管蛋白（tubulin）異二聚體異二聚體微管微管常以常以微管蛋白微管蛋白異二聚體形式存在異二聚體形式存在-微管蛋白微管蛋白-微管蛋白微管蛋白 微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的和球蛋白構(gòu)成，有GTP，二價(jià)陽(yáng)離子、秋水仙素和紫杉醇的結(jié)合位點(diǎn)。兩個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)，分別位于和亞基上。v 亞基上的GTP從不發(fā)生水解或交換稱(chēng)為不可交換位點(diǎn)。v 亞基上的GTP能夠被水解成GDP，結(jié)合的GDP又可交換為GTP，稱(chēng)為可交換的位點(diǎn)。微管分子模型和結(jié)構(gòu)模型（二）微管結(jié)合蛋白（microtubule associated protein，MAP）：結(jié)合在微管表面的輔助蛋白結(jié)合在微管表面的輔助蛋白結(jié)構(gòu)區(qū)域功能：結(jié)構(gòu)區(qū)域功能：堿性的微管結(jié)合區(qū)域加速微管成核作用；堿性的微管結(jié)合區(qū)域加速微管成核作用；酸性的突出區(qū)域與其他骨架纖維聯(lián)系酸性的突出區(qū)域與其他骨架纖維聯(lián)系主要類(lèi)型主要類(lèi)型MAP-1MAP-1（軸突和樹(shù)突中）（軸突和樹(shù)突中）MAP-2MAP-2（胞體和樹(shù)突中）（胞體和樹(shù)突中）tautau（只存在（只存在于軸突中）于軸突中）MAP-4MAP-4（大多數(shù)細(xì)胞中）（大多數(shù)細(xì)胞中）神經(jīng)元神經(jīng)元細(xì)胞細(xì)胞（二）微管結(jié)合蛋白（二）微管結(jié)合蛋白MAP的主要功能是：促進(jìn)微管聚集成束；增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度；促進(jìn)微管組裝。二、微管的結(jié)構(gòu)二、微管的結(jié)構(gòu)v中空管狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)外徑分別為15nm和25nm。v微管是由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)。v和和微管蛋白首尾相接，具有極性微管蛋白首尾相接，具有極性v細(xì)胞內(nèi)微管可組裝成單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管三種類(lèi)型 有三種存在形式：有三種存在形式：?jiǎn)喂軉喂?、二?lián)管二聯(lián)管和和三聯(lián)管。三聯(lián)管。胞質(zhì)中大部分微管 纖毛和鞭毛的周?chē)」?中心粒和纖毛鞭毛的基體 不穩(wěn)定 穩(wěn)定 穩(wěn)定纖毛結(jié)構(gòu)模式圖（二聯(lián)管和三聯(lián)管）三、微管的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)三、微管的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)v除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝(assembly)和去組裝(disassembly)。微管蛋白亞基微管蛋白亞基結(jié)合緊密結(jié)合緊密組裝組裝水解水解微管蛋白亞基微管蛋白亞基易脫落易脫落解聚解聚微管組裝過(guò)程：微管組裝過(guò)程：成核期（延遲期）：成核期（延遲期）：異二聚體異二聚體寡聚體側(cè)面增加片狀帶寡聚體側(cè)面增加片狀帶 合攏一段微管合攏一段微管聚合期（延長(zhǎng)期）聚合期（延長(zhǎng)期）：聚合速度大于解聚速度聚合速度大于解聚速度穩(wěn)定期穩(wěn)定期 ：聚合速度等于解聚速度聚合速度等于解聚速度微管的組裝：微管的組裝：(一一)體外組裝體外組裝:微管蛋白的濃度和微管蛋白的濃度和GTP是調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。是調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。pH6.9和和微管蛋白微管蛋白37,有有GTP和和Mg2+微管微管微管的體外組裝過(guò)程與踏車(chē)現(xiàn)象模式微管的體外組裝過(guò)程與踏車(chē)現(xiàn)象模式（二）體內(nèi)組裝 1.微管組織中心微管組織中心 微管組織中心（microtubule organizing center MTOC）存在于細(xì)胞質(zhì)中決定微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新組裝的結(jié)構(gòu)叫微管組織中心。微管從微管組織中心向外生長(zhǎng)微管組織中心微管組織中心是微管形成的核心位點(diǎn)，微管的組裝是微管形成的核心位點(diǎn)，微管的組裝的起始的起始點(diǎn)，點(diǎn)，常見(jiàn)常見(jiàn)的微管組織中心的微管組織中心有：有：中心體中心體、鞭毛和纖毛基體、鞭毛和纖毛基體 微管蛋白環(huán)行復(fù)合體微管蛋白環(huán)行復(fù)合體是集是集結(jié)結(jié)異二聚體的核心，微管從此生長(zhǎng)異二聚體的核心，微管從此生長(zhǎng)和延長(zhǎng)，它與微管的和延長(zhǎng)，它與微管的負(fù)端負(fù)端結(jié)合，結(jié)合，使負(fù)端穩(wěn)定。使負(fù)端穩(wěn)定。微管在中心體部位的成核模型微管在中心體部位的成核模型The Orientation of Microtubules in a Cell 2.中心體中心體（centrosome）v動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器。v間期位于細(xì)胞核的附近 有絲分裂期位于紡錘體的兩極。v結(jié)構(gòu)：中心粒（centriole）兩個(gè)，相互垂直 中心粒周?chē)|(zhì)一些無(wú)定形或纖維形、高電子密度的物質(zhì) 中心粒v直徑為0.2m ，長(zhǎng)為0.4 m，是中空的短圓柱狀結(jié)構(gòu)。v壁由9組間距均勻的三聯(lián)管組成，v9組三聯(lián)管串聯(lián)在一起,形成一個(gè)由短臂連起來(lái)的齒輪狀環(huán)形結(jié)構(gòu)。中心體和中心粒的結(jié)構(gòu)A亞纖維亞纖維B亞纖維亞纖維C亞纖維亞纖維橋橋3.3.微管組裝的過(guò)程微管組裝的過(guò)程v 微管在中心體部位的成核模型微管在中心體部位的成核模型 ：13個(gè)個(gè)-微管蛋白在中心體的無(wú)定形基質(zhì)中呈螺旋排列微管蛋白在中心體的無(wú)定形基質(zhì)中呈螺旋排列成一個(gè)開(kāi)放的環(huán)狀復(fù)合物。成一個(gè)開(kāi)放的環(huán)狀復(fù)合物。微管組裝時(shí)，游離的微管組裝時(shí)，游離的/-/-微管蛋白二聚體有序地加到微管蛋白二聚體有序地加到-微管蛋白組成的環(huán)上，而且微管蛋白組成的環(huán)上，而且-微管蛋白只與二聚體中微管蛋白只與二聚體中的的微管蛋白結(jié)合（負(fù)極端）。微管蛋白結(jié)合（負(fù)極端）。v細(xì)胞內(nèi)微管的組裝過(guò)程可以看成是微管的延長(zhǎng)，而去組裝則是細(xì)胞內(nèi)微管的組裝過(guò)程可以看成是微管的延長(zhǎng)，而去組裝則是微管的縮短。微管的縮短。v微管的組裝和去組裝是一種動(dòng)態(tài)過(guò)程，其中這一現(xiàn)象是微管組微管的組裝和去組裝是一種動(dòng)態(tài)過(guò)程，其中這一現(xiàn)象是微管組裝的動(dòng)力學(xué)特征，即裝的動(dòng)力學(xué)特征，即“動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性（dynamic instability）”。(四)微管組裝和去組裝的影響因素組裝：組裝：37370 0C,C,有有GTPGTP和和MgMg2+2+游離游離GTP-GTP-微管蛋白濃度微管蛋白濃度 紫杉醇紫杉醇 和和微管蛋白微管微管蛋白微管 解聚：解聚：4 40 0C,C,或或CaCa2+2+,游離游離GTP-GTP-微管蛋白濃度微管蛋白濃度 秋水仙堿和長(zhǎng)春新堿秋水仙堿和長(zhǎng)春新堿 微管的聚合與微管的聚合與GTP-GTP-微管蛋白濃度呈正比微管蛋白濃度呈正比v秋水仙素(colchicine)：結(jié)合的微管蛋白可結(jié)合到微管上，但阻止其它微管蛋白單體繼續(xù)添加，從而破壞紡錘體結(jié)構(gòu)，v長(zhǎng)春花堿：功能與秋水仙素相似。v紫杉酚(taxol)：能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定，但這種穩(wěn)定性會(huì)破壞微管的正常功能。均可以阻止細(xì)胞分裂，可用于癌癥的治療。四、微管的功能四、微管的功能 （一）一）支架作用支架作用 （二）二）細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔闷茐奈⒐軙?huì)抑制細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的馬達(dá)蛋白有兩大類(lèi)：v驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）v動(dòng)力蛋白（dynein）馬達(dá)蛋白：介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)的蛋白。馬達(dá)蛋白：介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)的蛋白。動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白MT(+)MT(-)驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白MT(-)MT(+)肌球蛋白肌球蛋白(MF)Dynein（動(dòng)力蛋白）Kinesin（驅(qū)動(dòng)蛋白）細(xì)胞中微管介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞中微管介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸 （三）維持細(xì)胞器的定位與分布 線粒體的分布與線粒體的分布與MTMT平行；游離核糖體位于平行；游離核糖體位于MTMT和和MFMF的交叉點(diǎn)上；的交叉點(diǎn)上；ERER沿微沿微管在細(xì)胞質(zhì)中展開(kāi)管在細(xì)胞質(zhì)中展開(kāi)；GcGc沿沿MTMT向核區(qū)牽拉，定位于細(xì)胞中央。向核區(qū)牽拉，定位于細(xì)胞中央。（四）構(gòu)成纖毛、鞭毛和中心粒，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（四）構(gòu)成纖毛、鞭毛和中心粒，參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)纖毛纖毛和鞭毛和鞭毛是微管形成的細(xì)胞特化結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞能收是微管形成的細(xì)胞特化結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞能收縮的縮的附屬物。附屬物。纖毛纖毛短而多；短而多；鞭毛鞭毛少而長(zhǎng)少而長(zhǎng) 中心粒中心粒：參與微管蛋白的合成與微管的參與微管蛋白的合成與微管的聚合，聚合，與與細(xì)胞分裂、能量代謝有關(guān)。細(xì)胞分裂、能量代謝有關(guān)。鞭毛鞭毛纖毛纖毛（五）參與染色體的運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂（六）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)（六）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)第三節(jié)第三節(jié) 中間纖維中間纖維（intermediate filament，IF）v是在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的直徑約為10 nm的纖維骨架。v因直徑介于微絲與微管之間。v一種堅(jiān)韌耐久的蛋白纖維，最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分。v不易受藥物的影響v分布有組織特異性 中間纖維的組成1中間纖維的結(jié)構(gòu)和類(lèi)型2中間纖維的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)3中間纖維的功能4 一、中間纖維的組成成分復(fù)雜 中間纖維蛋白是組成中間纖維的亞單位。具有螺旋的IF蛋白裝配成的直徑10nm的繩索樣纖維。由桿狀區(qū)、頭部和尾部構(gòu)成長(zhǎng)的長(zhǎng)的線性線性蛋白蛋白（二）中間纖維的類(lèi)型至少由至少由5050多種異源性纖維狀蛋白多種異源性纖維狀蛋白 ，分為六大類(lèi)。分為六大類(lèi)。具有具有組織特異性組織特異性，不同類(lèi)型細(xì)胞含有不同，不同類(lèi)型細(xì)胞含有不同IF。通通常常一一種種細(xì)細(xì)胞胞含含有有一一種種中中間間纖纖維維，少少數(shù)數(shù)含含有有2種種以以上。上。腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細(xì)胞的腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細(xì)胞的IF。桿狀區(qū)的長(zhǎng)度和氨基酸的順序是高度保守的。桿狀區(qū)兩端分別是非螺旋狀的N-端頭部區(qū)和C-端尾部區(qū)，頭尾兩端的氨基酸組成和化學(xué)性質(zhì)差異很大。不同細(xì)胞內(nèi)中等纖維分子量大小和性質(zhì)上的差異主要取決于其頭尾端的氨基酸序列。（三）中間纖維結(jié)合蛋白（三）中間纖維結(jié)合蛋白（intermediate filament associated protein，IFAP）是是一一類(lèi)在在結(jié)構(gòu)和功能上與中構(gòu)和功能上與中間絲有密切有密切聯(lián)系，系，但但其本身不是中其本身不是中間絲結(jié)構(gòu)構(gòu)組分的蛋白。分的蛋白。已知的IFAP約15種左右，分別與特定的中間纖維結(jié)合 功能是：中間纖維交聯(lián)成束、成網(wǎng)；并把中間纖維交聯(lián)到質(zhì)膜或其它骨架成分上v中間纖維的結(jié)合蛋白的共同特點(diǎn)：具有中間纖維特異性。表達(dá)有細(xì)胞專(zhuān)一性。不同的中間纖維結(jié)合蛋白可存在于同一細(xì)胞中與不同的中間纖維組織狀態(tài)相聯(lián)系。在細(xì)胞中某些中間纖維結(jié)合蛋白的表達(dá)與細(xì)胞的功能和發(fā)育狀態(tài)有關(guān)。三、中間纖維的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)三、中間纖維的組裝及動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)v中間纖維亞基蛋白合成后，基本上全部用于組裝成中等纖維，游離的單體很少。v體內(nèi)：裝配與其蛋白質(zhì)氨基末端頭部結(jié)構(gòu)域內(nèi)特殊絲氨酸殘基的磷酸化有關(guān)v體外：低離子強(qiáng)度和微堿性時(shí)明顯解聚，低離子強(qiáng)度和微堿性時(shí)明顯解聚，離離子強(qiáng)度子強(qiáng)度和和pHpH恢復(fù)生理水平恢復(fù)生理水平時(shí)裝配成時(shí)裝配成IFIF。（一）中間纖維的組裝分為四個(gè)步驟：v兩個(gè)中間纖維蛋白單體以相同的方向組成一個(gè)雙股螺旋的二聚體（角蛋白為異二聚體）；v兩個(gè)二聚體以相反的方向組裝成四聚體；v四聚體首尾相連組裝成原纖維；v八根原纖維形成中間纖維，最后形成的中間纖維在橫切面上共有32條多肽。v備注：由于二聚體反向平行排列呈四聚體，因而在四聚體以及由其形成的高級(jí)結(jié)構(gòu)的中等纖維均沒(méi)有極性。組裝組裝（二）中間纖維的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)（二）中間纖維的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的中間纖維蛋白絕大部分組裝成中間纖維，而不象微絲和微管那樣存在蛋白庫(kù)。再者中間纖維的裝配與溫度和蛋白濃度無(wú)關(guān)，不需要ATP或GTP。四、中間纖維的功能四、中間纖維的功能(一一)具有具有支持作用：在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)支持作用：在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng) （二）提供細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度（二）提供細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度作用：作用：比比微管、微絲更耐剪切力，變形時(shí)不斷裂微管、微絲更耐剪切力，變形時(shí)不斷裂。（三）中等纖維在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸作用（三）中等纖維在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸作用（四）中等纖維的信息傳遞作用（四）中等纖維的信息傳遞作用（五）在相鄰細(xì)胞、細(xì)胞與基膜之間形成連接結(jié)構(gòu)（五）在相鄰細(xì)胞、細(xì)胞與基膜之間形成連接結(jié)構(gòu)（六）參與細(xì)胞的分化（六）參與細(xì)胞的分化（七）維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定，與（七）維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定，與DNADNA的復(fù)制有關(guān)的復(fù)制有關(guān)Keratin filaments of epithelial cells are tightly anchored to the plasmamembranes at desmosmes and hemidesmosomesv胞質(zhì)骨架三種組分的比較胞質(zhì)骨架三種組分的比較微絲微絲微管微管中間纖維中間纖維單體單體肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白、微管蛋白微管蛋白桿狀蛋白桿狀蛋白結(jié)合核苷酸結(jié)合核苷酸ATPGTP無(wú)無(wú)纖維直徑纖維直徑7nm25nm10nm結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)雙鏈螺旋雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心根源纖絲組成空心管狀纖維管狀纖維8個(gè)個(gè)4聚體或聚體或4個(gè)個(gè)8聚體組成聚體組成的空心管狀纖維的空心管狀纖維極性極性有有有有無(wú)無(wú)組織特異性組織特異性無(wú)無(wú)無(wú)無(wú)有有蛋白庫(kù)蛋白庫(kù)有有有有無(wú)無(wú)踏車(chē)形為踏車(chē)形為有有有有無(wú)無(wú)動(dòng)力結(jié)合蛋白動(dòng)力結(jié)合蛋白肌球蛋白肌球蛋白動(dòng)力蛋白，驅(qū)動(dòng)蛋白動(dòng)力蛋白，驅(qū)動(dòng)蛋白無(wú)無(wú)特異性藥物特異性藥物細(xì)胞松馳素細(xì)胞松馳素鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長(zhǎng)春花堿，秋水仙素，長(zhǎng)春花堿，紫杉酚紫杉酚微管與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)1微絲與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)2細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制3第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)v細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（cell motility）是生命進(jìn)化的最重要成果之一。v原始的細(xì)胞可能不能主動(dòng)運(yùn)動(dòng)，它們漂浮在液體環(huán)境中，代謝物靠擴(kuò)散作用在細(xì)胞內(nèi)分布。v但是隨著細(xì)胞體積的增大以及功能的越來(lái)越復(fù)雜，逐漸形成了細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)器，使細(xì)胞能夠轉(zhuǎn)移到更適合其生長(zhǎng)的地點(diǎn)。一、微管與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)一、微管與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)1.纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)就一個(gè)細(xì)胞而論，纖毛短而多，而鞭毛則長(zhǎng)而少。纖毛和鞭毛都是以微管為主要成分構(gòu)成的，并且有特殊的結(jié)構(gòu)形式。鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成，鞭稈中的微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個(gè)二聯(lián)微管和一對(duì)中央微管構(gòu)成。鞭毛軸絲結(jié)構(gòu)2.纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)理纖毛和鞭毛的擺動(dòng)是通過(guò)A管動(dòng)位蛋白臂水解ATP釋放能量，促使動(dòng)位蛋白沿相鄰的B管朝(一)端走動(dòng)。從而引起二聯(lián)管之間相互滑動(dòng)而出現(xiàn)的。鞭毛的擺動(dòng)二、微絲與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)二、微絲與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)（一）肌肉的收縮1.肌肉的組成肌小節(jié)（1）肌球蛋白（myosin）目前已知的有15種類(lèi)型（myosin I-XV）。myosin II（2）原肌球蛋白（3）肌鈣蛋白細(xì)肌絲的組成2.肌肉收縮機(jī)理肌細(xì)胞上的動(dòng)作電位引起肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+電位門(mén)通道開(kāi)啟，肌漿中Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合，引發(fā)原肌球蛋白構(gòu)象改變，暴露出肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。肌動(dòng)蛋白通過(guò)結(jié)合與水解ATP、不斷發(fā)生周期性的構(gòu)象改變、引起粗肌絲和細(xì)肌絲的相對(duì)滑動(dòng)。v肌動(dòng)蛋白的工作原理可概括如下：肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。ATP水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合。Pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲（微絲的負(fù)極），引起細(xì)肌絲向M線移動(dòng)。ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。（二）細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)分為四步：伸展 黏附移位 去黏附三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制三、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制（一）一）G蛋白的作用蛋白的作用（二）組胞外分子的趨化作用（二）組胞外分子的趨化作用（三）（三）Ca 2+梯度梯度（四）影響細(xì)胞骨架與運(yùn)動(dòng)的藥物（四）影響細(xì)胞骨架與運(yùn)動(dòng)的藥物第五節(jié)第五節(jié)細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞骨架與疾病一細(xì)胞骨架與腫瘤一細(xì)胞骨架與腫瘤（一）細(xì)胞骨架在腫瘤細(xì)胞中的變化：（一）細(xì)胞骨架在腫瘤細(xì)胞中的變化：惡性腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞骨架被破壞惡性腫瘤細(xì)胞的細(xì)胞骨架被破壞微管減少甚至缺如。微管減少甚至缺如。肌動(dòng)蛋白小體的出現(xiàn)肌動(dòng)蛋白小體的出現(xiàn)高轉(zhuǎn)移表型高轉(zhuǎn)移表型（二）微管和微絲與腫瘤化療（二）微管和微絲與腫瘤化療長(zhǎng)春新堿、秋水仙素（與紡錘體微管蛋白結(jié)合）長(zhǎng)春新堿、秋水仙素（與紡錘體微管蛋白結(jié)合）抑制細(xì)胞增殖抑制細(xì)胞增殖（三）中間纖維與腫瘤診斷：（三）中間纖維與腫瘤診斷：1.1.不同類(lèi)型的中間纖維嚴(yán)格分布在不同類(lèi)型的細(xì)胞中，不同類(lèi)型的中間纖維嚴(yán)格分布在不同類(lèi)型的細(xì)胞中，用于區(qū)分上皮細(xì)胞、肌細(xì)胞、間質(zhì)細(xì)胞、膠質(zhì)用于區(qū)分上皮細(xì)胞、肌細(xì)胞、間質(zhì)細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞。2 2細(xì)胞出現(xiàn)轉(zhuǎn)化時(shí)仍保持原來(lái)細(xì)胞的特征性中間纖維細(xì)胞出現(xiàn)轉(zhuǎn)化時(shí)仍保持原來(lái)細(xì)胞的特征性中間纖維 3 3具有與原來(lái)組織相關(guān)的特異性抗原具有與原來(lái)組織相關(guān)的特異性抗原 4 4用于區(qū)分腫瘤細(xì)胞的類(lèi)型及來(lái)源用于區(qū)分腫瘤細(xì)胞的類(lèi)型及來(lái)源v二二細(xì)胞骨架蛋白與神胞骨架蛋白與神經(jīng)系系統(tǒng)疾病疾病 阿爾茨海默氏病阿爾茨海默氏病大量損傷的神經(jīng)元纖維（微管大量損傷的神經(jīng)元纖維（微管蛋白聚集缺陷蛋白聚集缺陷 信號(hào)傳遞紊亂）信號(hào)傳遞紊亂）v三三細(xì)胞骨架與胞骨架與遺傳性疾病性疾病v神經(jīng)元是一種具有特別形狀的細(xì)胞，其軸突可長(zhǎng)達(dá)數(shù)米。由于核糖體只存在于神經(jīng)元的胞體和樹(shù)突中，因此，在胞體中合成的蛋白質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)、小分子物質(zhì)以及線粒體等膜性結(jié)構(gòu)都必須沿軸突運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)末梢；同理，一些物質(zhì)也要運(yùn)回胞體。v研究發(fā)現(xiàn)阿爾茨海默氏病(AD)患者大腦新皮層和海馬中突觸喪失，突觸喪失中斷了腦內(nèi)很多功能通路中的聯(lián)系。而AD的神經(jīng)元中微管是缺乏的或是扭曲變形的。Cytoskeltonanddiseaseofnervesystem:AlzheimersdiseasesCytoskeltonanddiseaseofnervesystem:AmyotrophicLateralSclerosis,ALS肌萎縮性脊髓側(cè)索硬化 Cytoskeltonanddiseaseofnervesystem:HuntingtonDisease，HDCytoskeleton and Hereditary DiseasesEpidermolysis bullosa simplexWiskott Aldrich syndrome,WASImmotile cilia syndrome v微管動(dòng)力蛋白的改變與纖毛不動(dòng)綜合癥 動(dòng)力蛋白臂缺乏可引起嚴(yán)重的纖毛和鞭毛運(yùn)動(dòng)性疾病，即纖毛不動(dòng)綜合癥（Kartagener），又稱(chēng)支氣管擴(kuò)張一鼻竇炎一內(nèi)臟轉(zhuǎn)位綜合征，全內(nèi)臟轉(zhuǎn)位支氣管擴(kuò)張一鼻竇病變?nèi)?lián)綜合征，右位心支氣管擴(kuò)張鼻竇異常綜合征。該病原發(fā)性纖毛活動(dòng)障礙，纖毛無(wú)活動(dòng)綜合征和家族性支氣管擴(kuò)張等。SummaryofChapterSixTheabilityofeucaryoticcellstoadoptavarietyofshapesandtocarryoutcoordinatedanddirectedmovementsdependonthecytoskeleton,acomplexnetworkofproteinfilamentsthatextendsthroughoutthecytoplasm.Itisdirectlyresponsibleforthecrawlingofcells,musclecontractionetal;italsoprovidesthemachineryforactivelymovingorganellesfromoneplacetoanotherinthecytoplasm.Itsdiverseactivitiesdependonjustthreeprincipaltypesofproteinfilaments:actinfilaments,micortubulesandintermediatefilaments.Actinisthemostabundent（豐富）（豐富）protieninmanyeycaryoticcells,oftenconstituting5%ormoreofthetotalcellprotein.Whileactinisdistributedthroughoutthecytoplasm,mostanimalcellspossessanespeciallydensenetworkofactinfilamentsandassociatedproteinsjustbeneaththePM.Thisnetworkconstitutesthecellcortex,whichgivesmechanicalstrengthtothesurfaceofthecellandenablesthecelltochangeitsshapeandtomove.Bothactinandtubulin（微管蛋白微管蛋白）aremajorproteinsinnearlyalleucaryoticcells.However,tubulinisgenerallypresentinsmallamounts.Sinceamicrotubulehasagreaterdiameterthananactinfilament,amassofabout10timesmoretubulinthanactinisrequiredtomakethesamelengthofpolymer.Consequently,thetotallengthoftheactinfilamentsinacellisatleast30timesgreaterthanthetotallengthofthemicrotubules,-reflectingafundamentaldifferenceintheorganizationandfunctionofthesetwocytoskeletalpolymers.Mostofmicrotubulesinanimalcellsgrowfromthecentrosome,whichactsasamicrotubule-organizingcenter.Thetransportoforganellesinthecytoplasmisoftenguidedbymicrotubules.Beside,microtubulesarehighlylabilestructuresthataresensitivetospecificantimitoticdrugs.Microtuble-organizing center(MTOC)is a structure found in eukaryotic cells from which microtubles emerge.It is the site of microtuble mucleation phase.In animals,the two most important types of MTOCs are the basal bodies and the centrosomes.Intermediatefilamentshaveanaveragediameterof about 10 nm and are made of several proteinsdependonthecellortissuetype.Theproteinsdifferchemicallyandintheircellularroles.1.Keratins are a family of proteins(40-68 kDa)foundinmostepithelialcells.Thevarietyofkeratinsspeakstothevarietyoffunctionsperformedbyskin,hair,nailsinprotectionabrasionanddesiccation.2.Vinmentin(56-58 kDa)filaments are found incells of mesenchymal origin such as fibroblasts,macrophagesandendothelialcells.3.Desmin(53-55kDa)isfoundinsmoothmuscleandintheZlinesofskeletalandcardiacmuscle.4.GlialFibrillaryAcidicProtein(51kDa)isonlyfoundinglialcells(astrocytes).5.Neurofilamentsarefoundinmostneuronsandarecomposedofatleastthreepolypeptides(68,140and210kDa).6.NuclearLaminins(65-75kDa)arefoundinthenuclearlaminaofcells.TheBasicfeatureofIFare:i.animalcellscansurvivewithoutcytoplasmicIF;ii.IFsprovidemechanicalsupporttothecellanditsnucleus;iii.Formtranscellularnetworkinepitheliatoresistexternalforce;iv.Neurofilamentsprotectnervecellsfrombreakbyresistingstressescausedbythemotion;Otherfunctionstobefurtherclarified.FunctionsofIntermediatefilamentsvforming an intergrated skeleton systemvproiding mechaniscal supportvinvolving the cell junctionvtransduction of signals and transport of substancesvstabilizing nuclear envelope vparticipating in cell differentiation復(fù) 習(xí)v細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)中存在的蛋白纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的細(xì)胞骨架包括微絲、微管和中間纖維。v微絲是由肌動(dòng)蛋白組成的直徑約7nm的骨架纖維。主要分布在細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)，與細(xì)胞中許多重要的功能活動(dòng)有關(guān)。v微管是由微管蛋白裝配而成的中空?qǐng)A柱狀結(jié)構(gòu)，外徑約25nm。存在于所有真核細(xì)胞中，主要分布在細(xì)胞核周?chē)?，并呈放射狀向胞質(zhì)四周擴(kuò)散。v中間纖維直徑介于微絲和微管之間，約為10nm，。中間纖維是一種堅(jiān)韌、耐久的蛋白纖維。與微絲和微管相比，它更為穩(wěn)定。中間纖維的分布具有嚴(yán)格組織特異性，可用于臨床診斷腫瘤細(xì)胞來(lái)源。v三種細(xì)胞骨架成分的結(jié)構(gòu)和功能各異，但三者之間存在著密切聯(lián)系，可在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成相對(duì)穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，幾乎參與細(xì)胞內(nèi)的一切生命活動(dòng)。